Анатомические образования продолговатого мозга. Продолговатый мозг, строение, функции и развитие

Роль мозговой деятельности в жизни человека огромна. Мозг высшего млекопитающего регулирует все важные функции и состоит из 2 частей – спинного и головного. Головной содержит 5 отделений, одно из которых – продолговатый мозг. Он управляет вегетативной нервной системой.

Строение

Продолговатый мозг человека (лат. Myelencephalon) – это всего лишь часть головного мозга. Расположен этот отдел между спинным и средним, в задней черепной ямке. Является утолщённым продолжением спинного мозга. Похож он на головку лука, которая сдавлена сзади и имеет небольшую выпуклость спереди. Этот отдел связывает мозжечковую часть и мост с помощью специальных отростков.

Внизу этот участок плавно перетекает в спинной отдел. Нижний рубеж определяется местом вывода верхней корешковой нити 1-ого шейного нерва. Сверху он граничит с варолиевым мостом. От него эту часть отделяет перпендикулярная бульбарно-мостовая борозда. Продольный размер этого участка – 2,5-3,2 см, поперечный – 1,5 см, переднезадний – 1 см.

Структура этого отдела неоднородная, она состоит из серой и белой субстанции. Внутри находится сероватое вещество. Оно окружено мельчайшими ядрами. Белое вещество располагается снаружи. Оно окружает сероватую субстанцию. Белая часть состоит из коротких и длинных волокон.

Длинные волокна – это проходящие транзитом в спинной мозг пути. Они перекрещиваются в области пирамид. В ядрах задних канатиков имеются тела нейронов вверх идущих волокон. Отростки этих нейронов идут от продолговатого мозгового отдела к таламусу. Волокна образуют медиальную петлю, которая перекрещивается в продолговатом мозговом участке. В этом отделе есть 2 перекрёстка длинных проводящих путей.

К коротким относятся пучки волокон, которые соединяют друг с другом ядра серого вещества. Ядра продолговатого мозгового участка соединяются с соседними отделами головного мозга.

Внешнее строение

Внешняя передняя часть продолговатого мозгового участка – это вентральная поверхность. Она состоит из парных конусообразных боковых долей, которые расширяются кверху. Они образованы пирамидными трактами и имеют срединную щель. Около пирамид располагаются оливы. Они отделены от пирамид бороздой, которая является прямым продолжением переднелатеральной борозды спинного мозга. Переход борозды со спинного мозгового участка на продолговатый сглаживается наружными дугообразными волокнами.

Задняя внешняя часть – это дорсальная поверхность. Она выглядит как два цилиндрических утолщения, которые разделены срединной бороздой. Состоит эта часть из волокнистых пучков, которые соединяются со спинным мозгом.

На дорсальной стороне находятся два пучка: тонкий и клиновидный. Они заканчиваются бугорками тонкого и клиновидного ядра. На дорсальной поверхности располагается нижняя часть ромбовидной ямки и нижние ножки мозжечка. Здесь же находится заднее сосудистое сплетение.

Между вентральной и дорсальной поверхностью находятся боковые поверхности. Они имеют борозды, берущие начало в спинном мозге.

Внутреннее строение

Внутреннее строение координирует такие функции: обменные процессы, кровообращение, дыхание, движение, равновесие. На поперечном разрезе продолговатого мозгового отдела, произведённом на уровне олив, видны борозды, выходящие из спинного мозга. Между ними находятся пирамидные тракты.

Снаружи от пирамид расположены небольшие бугорки. Это оливы. Внутри них имеются нижние оливные ядра. Они представляют собой извитые пластинки серой субстанции. Оливные ядра связываются с ядрами мозжечка и отвечают за равновесие и деятельность вестибулярного аппарата. Между ними находятся волокна. Между пирамидой и оливой расположена передняя борозда.

В заднебоковых отделах проходят проводящие восходящие пути, которые связывают нижнюю часть мозга с верхними отделами. В дорсальной части продолговатого мозгового участка имеются ядра блуждающего, языкоглоточного, добавочного черепно-мозгового нерва.

Вентральная часть продолговатого мозгового отдела представляет собой ретикулярную формацию. Она образуется благодаря переплетениям нервных волокон и имеющихся между ними нервных клеток. Двигательная часть ретикулярной формации содержит центры, контролирующие дыхание и кровообращение.

Задачи

Главная задача продолговатого мозга, исходя из особенностей его строения и выполняемых функций – это обеспечение различных рефлексов. К ним относятся: защитные, пищеварительные, сердечно-сосудистые, тонические, а также отвечающие за вентиляцию лёгких и тонус мышц.

Как действуют защитные рефлексы:

• при попадании в желудок яда или некачественной пищи срабатывает рвотный рефлекс;
• при попадании пыли в носоглотку происходит чихание;
• слизь, выделяющаяся в носе, защищает организм от бактерий и вирусов;
• кашлевые приступы очищают бронхи от слизи;
• слезоотделение и моргание защищает глаза от посторонних предметов, а роговицы – от пересыхания.

В этой части мозга находятся нервные центры, отвечающие за многие рефлексы: пищеварения, дыхания, мышечного тонуса, сосания, моргания, сердечно-сосудистый, терморегуляции. Этот отдел принимает участие в обработке информации, поступающей от всех рецепторов организма. Он также контролирует движение и мыслительные процессы.

Центр управления дыханием работает так: происходит возбуждение нейронов под действием химических раздражителей. Сам центр состоит из нескольких групп нейронов, которые относятся к разным участкам продолговатого мозга.

Тонус сосудов контролируется расположенным в продолговатом мозговом участке сосудодвигательным центром, который работает вместе с гипоталамусом. Жевание возникает при раздражении рецепторов полости рта. В продолговатом мозговом отделе регулируется слюноотделение, благодаря чему контролируется объём и состав слюны.

Функции

Функции, которые регулирует продолговатый мозг, важны для человеческого организма. Если этот орган поражается при травмах или инсультах, у человека может остановиться дыхание, сердце, что повлечет за собой летальный исход.

Каковы функции продолговатого мозга и какова его физиология?

Продолговатый мозговой отдел выполняет такие основные функции:

• рефлекторную;
• проводниковую;
• сенсорную.

Из него выходит 8 пар черепных нервов (с 5 по 12). Этот отдел имеет прямое чувствительное и двигательное соединение с периферией. По чувствительным волокнам к нему идут импульсы от рецепторов кожного покрова головы, носа, вкусовых рецепторов, слизистых оболочек глаз, от органов слуха, рецепторов гортани, трахеи и лёгких, от вестибулярного аппарата, а также от воспринимающих интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой системы.

Функции продолговатого мозга человека:

• регуляция сложных безусловных рефлексов, отвечающих за защиту организма (чихание, кашель, рвота, слезотечение);
• обеспечение сложных безусловных рефлексов, связанных с пищеварением (глотание, сосание, слюноотделение);
• регуляция защитных и ориентировочных рефлексов зрения, речи, слуха и мимики;
• обеспечение автоматизма дыхания и кровообращения;
• поддержка равновесия туловища и тонуса мышц.

Через ядра продолговатого мозгового участка проходят рефлекторные дуги, обеспечивающие рефлексы кашля, чихания, слезоотделения. В самих ядрах продолговатого мозга находятся центры, которые отвечают за акт глотания, деятельность пищеварительных желез, сердца, сосудов, регуляцию дыхания.

Рефлекторные функции этого органа определены тем, что здесь заложены ядра нервов и имеются скопления нервных клеток. Ядра связаны между собой и образуют центры различных рефлекторных актов.

Функции рефлексов делятся на 2 вида: первостепенные и второстепенные. Дыхательные и сосудодвигательные центры – это жизненно важные первостепенные центры, так как в них замыкается целый ряд дыхательных и сердечных рефлексов.

В этом мозговом участке заложены важные рефлекторные центры. Каждый центр регулирует деятельность какого-то определённого органа. Информация от раздражителя передаётся по нервным волокнам. Они впадают в продолговатый мозговой отдел. Там происходит обработка сигналов и их анализ. Из центров импульсы передаются к органам и вызывают изменения в их деятельности, например, усиление активности или торможение.

Через продолговатый мозг осуществляются такие рефлексы:

• защитные;
• тонуса мышц;
• пищеварительные;
• сердечно-сосудистые;
• дыхательные;
• вестибулярные;
• двигательные.

Рефлекторная функция тонуса мышц и поддержания позы выполняется не только этим мозговым участком, но и другими нервными структурами. Этот орган обеспечивает на рефлекторном уровне двигательные функции, а также участвует в совершении произвольных движений. Защитные рефлексы – чихание, рвота, глотание – осуществляются благодаря центрам, расположенным здесь. Основное предназначение таких центров – координация деятельности нейронов.

Проводниковая функция заключается в следующем: в продолговатом мозге находятся восходящие и нисходящие волокна спинного мозга: кортикоспинальный, спинно-таламический, руброспинальный. С помощью этих путей происходит передача информации в отделы головного мозга и обработанных импульсов обратно к органам.

В этой части берут начало оливоспинальный, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты. Они обеспечивают тонус и координацию мышечных реакций. В этом органе заканчиваются корковоретикулярные пути из коры, а также вверх идущие волокна проприоцептивной чувствительности из спинного мозга.

Различные отделы головного мозга – мост, мозжечок, средний мозг, гипоталамус, таламус и кора имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Благодаря таким связям этот орган участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, анализе сенсорных раздражений.

Головной мозг у всех людей считается самым важным органом ЦНС (центральной нервной системы). Он полностью сформирован из клеток, нервных окончаний и их отростков. Также он делится на несколько отделов, к которым относятся мозжечок, средний мозг, передний мозг, мост, продолговатый отдел и прочие.

И хотя медицина шагнула далеко вперед, ученые и медики и в настоящее время продолжают изучение этого органа, так как тайны его строения и выполняемых функций до сих пор не раскрыты в полном объеме.

Интересный факт: у людей разных полов мозг имеет разную массу. У мужчин он весит 1345-1400 грамм, а у женщин 1235-1275 грамм. При этом учеными доказано, что умственные способности не зависят от массы мозга. В среднем же мозг человека в зрелом возрасте составляет 2% от общей массы тела человека.

Продолговатый отдел мозга

Отдел продолговатого мозга (лат. Myelencephalon, Medulla oblongata) ­является одним из самых важных звеньев, составляющих структуру головного мозга. Этот отдел представлен продолжением спинного мозга в виде его утолщения, а также соединяет головной мозг со спинным.

Продолговатый отдел внешне сильно напоминает луковицу. Под продолговатым отделом располагается мозг спинного отдела, а сверху мозговой мост. Получается так, что данный отдел соединяет мозжечковую часть и мозговой мост с помощью специальных отростков (ножек).

У детей в первый месяц их жизни этот отдел имеет больший размер в сравнении с другими отделами. Примерно к семи с половиной годам нервные волокна начинают покрываться оболочкой миелиновой. Это дает им дополнительную защиту.

Структура и строение продолговатого отдела

У взрослых людей длина продолговатого отдела составляет примерно 2,5-3,1 сантиметров , отсюда он и получил свое название.

Структура же его очень схожа со спинным мозгом и состоит из серого и белого мозгового вещества:

1. Серая часть располагается в центре мозга и образует ядра (сгустки).
2. Белая часть располагается сверху и обволакивает серое вещество. Состоит оно из волокон (длинных и коротких).

Ядра продолговатого отдела мозга бывают разными, но выполняют одну функцию, соединяют его с другими отделами.

Разновидности ядер:

• оливоподобные ядра;
• ядра Бурдаха и Голля;
• ядра нервных окончаний и клеток.

К таким ядрам относятся:

• подъязычные;
• добавочные блуждающие;
• языкоглоточные и нисходящие ядра троичных нервов.

Пути (нисходящие и восходящие) соединяют основной мозг со спинным, а также с некоторыми частями. Например, с ретикулярной фармацией, стриопалидарной системой, корой полушарий, лимбической системой и верхними отделами мозга.

Продолговатый отдел мозга выступает в роли проводника для некоторых рефлекторных функций организма.

К ним относятся:

• сосудистые;
• сердечные;
• пищеварительные;
• вестибулярные;
• скелетные;
• защитные.

Также в нем располагаются некоторые центры регулирования .

К ним относятся:

• управление дыхательными функциями;
• регулирование выделяемой слюны;
• регулирование сосудодвигательных функций.

Функции продолговатого отдела

Данный отдел мозга выполняет очень важные задачи, которые необходимы для правильной работы всех систем и функций организма.

Однако наиболее главными функциями врачи считают рефлекторную и проводниковую:

1. Рефлекторная функция. Она отвечает за защитные реакции организма, которые предотвращают попадание микробов и прочих возбудителей и микроорганизмов. К рефлекторным функциям относятся – слезоотделение, кашель, чихание и прочие. Также эти функции помогают организму вывести из организма вредные вещества.
2. Проводниковая функция. Она активируется и действует с помощью восходящих и нисходящих путей, которые передают сигналы системам и органам об угрозе. С ее помощью организм может подготовиться к «обороне». Двусторонней связью благодаря проводящим путям соединены кора, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Также врачи выделяют и ассоциативную или сенсорную функцию:

• Она обеспечивает чувствительность лица.
• Отвечает за вкусовые рецепторы и вестибулярные раздражители.

В действие данную функцию приводят импульсы , которые поступают от внешних раздражителей в продолговатый отдел мозга. Там они обрабатываются и переходят в подкорковую зону. После обработки сигнала возникают жевательные, глотательные или сосательные рефлексы.

Если произойдет повреждение продолговатого отдела мозга, то это спровоцирует неправильную работу мышц лица, шеи и головы, а также возможно появления паралича всего тела.

Поверхности продолговатого отдела

Продолговатый отдел мозга имеет несколько поверхностей.

К ним относятся:

• вентральная (передняя) поверхность;
• дорсальная (задняя) поверхность;
• две боковые поверхности.

Все поверхности соединены между собой, а между их пирамидами находится срединная щель средней глубины. Она является частью щели срединной, которая располагается в спинной части мозга.

Вентральная поверхность

Вентральная поверхность состоит из двух боковых выпуклых пирамидовидных частей, которые заужены книзу. Они образованы пирамидными трактами. В срединной щели волокна пирамидных частей перекрещиваются с заходом на соседнюю часть и входят в канатные волокна мозга спины.

Те места, в которых происходит перекрест, являются гранью продолговатого отдела на стыке со спинным мозгом. Около пирамид располагаются оливы. Это небольшие возвышенности, которые отделены от пирамидовидной поверхности бороздой переднелатерального вида. Из этой борозды отходят корешки подъязычных нервных окончаний и самих нервов.

Дорсальная поверхность

Дорсальной поверхностью врачи называют заднюю поверхность продолговатого отдела головного мозга. По сторонам от борозды находятся задние канатики, которые ограничены с обеих сторон заднелатеральными бороздами. Каждый из канатиков разделен задней промежуточной бороздой на два пучка: тонкий и клиновидный.

Основной задачей пучка является передача импульсов от нижней части туловища. Пучки в верхней части продолговатого отдела расширяются, и трансформируется в бугорки тонкой формы, в котором находятся ядра пучков.

Основной задачей клиновидных пучков считается проведение и передача импульсов от суставов, костей и мышц верхних и нижних конечностей. Расширение каждого пучка позволяет образовывать дополнительные бугорки клиновидной формы.

Заднелатеральная борозда служит неким выходом для корешков языкоглоточного, добавочного и блуждающего нерва.

Между дорсальной и вентральной поверхностью располагаются боковые поверхности . Они также имеют латеральные борозды, которые берут начало в спинном мозге и входят в продолговатую часть мозга.

Продолговатый отдел мозга головы организует бесперебойную и слаженную работу всего мозга. Центры нервных клеток и окончаний, а также проводящие пути позволяют информации максимально быстро попасть в необходимый отдел мозга и подать сигнал на уровне нейронов.

Ядра , которые располагаются на поверхностях продолговатого отдела мозга, позволяют преобразовывать поступающие импульсы в информацию, которую можно передавать дальше.

Головной мозг — один из немногих самых существенных и интересных органов человека, отвечающих за большинство важных для жизни функций человеческого организма.

Отделы этого органа непросты в изучении. Проанализируем один из участков — продолговатый мозг, его строение и функции.

Продолговатый мозг (в переводе с латинского myelencephalon, medulla oblongata) представляет собой продление и составляет фрагмент ромбэнцефалона. У младенцев этот отдел масштабнее по размеру в соотношении с другими отделами. Развитие структуры оканчивается у человека к 7-8 годам.

Внешняя структура

Располагается на стыке спинного, объединяя его с головным мозгом. Внешний вид myelencephalon имеет сходство с фигурой луковицы, обладает конусовидной формой и длиной в пару сантиметров.

По центру его лицевой стороны простирается передняя срединная щель — удлинение основной борозды спинного мозга. Сбоку от этой щели располагаются пирамиды, переходящие в лицевые канаты medulla spinalis, включающие в себя скопления нервных клеток.

С задней стороны medulla oblongata располагается дорсальная средняя борозда, которая также соединяется с бороздой спинного мозга. В хвостовые канатики, расположенные рядом, идут восходящие пути medulla spinalis.

Дорсальная граница — участок соединения корешков наивысшего шейного спинномозгового нерва, а базальная граница - сочленение с головным мозгом. Пограничной зоной продолговатого и спинного мозга выступает проход первой ветви корешков шейных нервов.

Внутренняя структура

Внутренняя структура продолговатого участка включает в свой состав и . Анатомия продолговатого мозга близка к устройству medulla spinalis, но в отличие от конструкции спинного, в продолговатом белое вещество оказывается снаружи, а серое располагается изнутри и состоит из концентрации нервных клеток, образовывающих определенные .

В нижележащих участках myelencephalon берет свое начало , тянущаяся далее в спинные участки.

Ретикулярная формация координирует получение импульсов от всех центров чувств, которые она проводит в кору мозга. Структура контролирует степень возбудимости, занимает центральное значение в работе сознания, мышления, памяти и других психических образований.

Поблизости от пирамидного тракта в medulla oblongata размещаются оливы, которые охватывают:

• подкорковый отдел, координирующий процессы равновесия;
• ветви подъязычного нерва, соединенные с языковой мышечной тканью;
• нервные скопления;
• серое вещество, которое образует ядра.

За соединение со спинным мозгом и близлежащими участками несут ответственность тонкие эфферентные пути: корково-спинномозговой путь, тонкий и клиновидный пучки.

Основные ядра продолговатого мозга

Нервные центры продолговатого мозга организуют пары ядер черепных нервов:

1. IX пара — языкоглоточные нервы, слагаются из трех частей: моторной, аффективной и вегетативной. Моторный участок несет ответственность за движения мышц глоточного канала и ротовой полости. Аффективный отдел получает сигналы от пищевкусовой сенсорной системы задней части языка. Вегетативный регулирует выделение слюны.
2. X пара — , который включает в себя три ядра: вегетативное отвечает за регуляцию гортани, пищевода, сердечно-сосудистой системы, ЖКТ и железы пищеварения. Нерв содержит афферентные и эфферентные волокна. Чувствительное ядро ловит сигналы от рецепторов легких и других внутренних систем. Моторное ядро контролирует сокращения мышц ротовой полости в ходе глотания. Здесь также находится обоюдное ядро (n. ambiguus), аксоны которого активизируются, когда человек кашляет, чихает, извергает содержимое желудка и меняет интонацию голоса.
3. XI пара — добавочный нерв, разделенный на 2 части: первая тесно взаимосвязана с блуждающим нервом, а вторая направлена к мышцам грудины, ключевым и трапециевидной мышцам. При патологии XI пары возникают нарушения движений головой — она закидывается назад либо смещается набок.
4. XII пара — подъязычный нерв, отвечающий за моторику языка. Регулирует такие мышцы как шилоязычная, подбородная, а также прямые и поперечные мышцы языка. К функциям XII пары относят отчасти также рефлексы глотания, жевания и сосания. В состав включаются преимущественно . Ядра руководят язычной моторикой в процессе приема и измельчения пищи, движением рта и языка в течение разговора.

В структуре имеются также клиновидное и нежное ядра, по путям которых сигналы переходят к соматосенсорному участку коры. Улитковые ядра регулируют слуховую систему. Ядра нижележащих олив контролируют передачу импульсов в мозжечок.

В нижележащей хвостовой области myelencephalon расположен центр гемодинамики, который взаимодействует с волокнами 5-й пары нервов. Предполагается, что именно из этой области рождаются возбуждающие активизирующие сигналы симпатических волокон на сердечно-сосудистую систему. Этот факт подтверждают исследования по пересечению каудальных областей medulla oblongata, после которых не менялся уровень артериального давления.

В пределах структуры также находится центр «синее пятно» — это участок ретикулярной формации. Аксоны синего пятна выделяют гормон , который влияет на возбудимость нервных клеток. Данный центр контролирует такие реакции, как напряжение и тревога.

Контроль процессов респирации производится благодаря дыхательному центру, который разместился между высшей областью и нижележащей областью medulla oblongata. Нарушения данного центра приводят к прекращению дыхания и смертельному исходу.

Каковы функции продолговатого мозга?

Продолговатый мозг регулирует важные проявления организма и мозга, даже мелкое незначительное нарушение какого-либо участка приведет к серьезным патологиям.

Сенсорные

Сенсорный отдел регулирует прием афферентных импульсов, которые воспринимаются сенсорными рецепторами из внешнего или внутреннего мира. Рецепторы могут состоять из:

• сенсоэпителиальных клеток (вкус и вестибулярный процесс);
• нервные волокна нейронов (боль, давление, изменение температур).

Происходит анализ сигналов центров дыхания – строение и состав крови, структура ткани легких, по итогам которого оценивается не только респирация, но и процессы обмена веществ. Сенсорная функциональность означает также контроль над чувствительностью лица, вкуса, слуха, прием информации от системы обработки пищи.

Итогом анализа всех перечисленных показателей становится вытекающая дальнейшая реакция в форме рефлекторной регуляции, которую активизируют центры продолговатого мозга.

Например, скопление газа в крови и понижение кислорода становится поводом для вытекающих поведенческих проявлений: негативные чувства, нехватка воздуха и другие, которые мотивируют организм найти источник воздуха.

Проводниковые

Наличие проводимости способствует передаче нервных стимулов от продолговатого мозга к нервным тканям иных областей и к двигательным нервным клеткам. Информация прибывает в myelencephalon по волокнам 8-12 пар нервов от различных рецепторов.

Далее информация передается в ядра черепно-мозговых нервов, где происходит обработка и возникновение встречных рефлекторных сигналов. Моторные сигналы от нейронных ядер могут передаваться к следующим ядрам других отделов для возникновения следующих сложноустроенных проявлений ЦНС.

Сквозь myelencephalon тянутся проводящие пути от спинной области к таким отделам, как , зрительные бугры и ядра мозгового ствола.

Здесь активизируются такие виды проводящих путей:

• тонкий и клиновидный в задней области;
• спиномозжечковый;
• спиноталамический;
• кортиково-спинной в вентральном районе;
• нисходящий оливоспинальный, тектоспинальный, пучок Монакова в латеральном отделе.

Белое вещество – место локализации перечисленных путей, большая часть из них перепадает на противоположное направление в районе пирамид, то есть перекрещиваются.

Интрегративная

Интеграция предполагает взаимодействие центров продолговатого мозга с отделами других видов нервной системы.

Такая взаимосвязь проявляется в сложных рефлексах — к примеру, движение глазных яблок во время колебаний головы, которое возможно благодаря совместной работе вестибулярного и глазомоторного центров с вмешательством заднего продольного пучка.

Рефлекторные

Рефлекторная функциональность проявляется в регулировании тонуса мышц, позиции тела, защитных реакциях. Основные виды рефлексов продолговатого отдела:

1. Выпрямительные — возобновляют позу тела и черепа. Действуют благодаря вестибулярным центрам и рецепторам дисторсии мышц, а также механорецепторам эпидермиса.
2. Лабиринтные — помогают в фиксировании определенного положения черепа. Данные рефлексы бывают тонические и фазические. Первые фиксируют позу в определенном виде какой-то промежуток времени, а вторые не позволяют заданной позе нарушиться при отсутствии равновесия, регулируя моментальные трансформации напряжения в мышцах.
3. Шейные — координируют активность мышц рук и ног с содействием проприорецепторов эфферентного центра шейного отдела.
4. Тонические рефлексы позы заметны в процессе вращения головы вправо и влево. Возникают благодаря наличию вестибулярного центра и рецепторов растяжения мышц. Участвуют и зрительные центры.

Защитные реакции — еще одна центральная функция продолговатого мозга, которая заметна уже с первых дней жизни. К защитным рефлексам причисляются:

1. Чиханье происходит в ходе резкого выдоха воздуха в ответ на физическое или химическое раздражение носовой полости. Существует две стадии данного рефлекса. Первая стадия — назальная, активизирующая в момент непосредственного воздействия на слизистые оболочки. Вторая стадия — респираторная, активизируется в ситуации, когда поступающих в отдел чиханья импульсов достаточно для возникновения моторных нервных реакций.
2. Извержение содержимого желудка — рвота . Возникает в ситуации, когда к нейронам центра рвоты поступают чувствительные импульсы от рецепторов вкуса. Ответная реакция данного рефлекса возможна также благодаря моторным ядрам, которые отвечают за сокращение мышц глотки.
3. Глотание реализуется прохождением пищевой массы, смешанной со слюной. Для этого требуется сокращение язычных мышц и мышц гортани. Данный рефлекс происходит благодаря сложным совместным сокращениям и напряжениям многих мышц, а также скоплениями нейронов, которые представляют центр глотания в продолговатом мозге.

Продолговатый мозг расположен на скате основания черепа. Верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет с ним сходные черты строения. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а рядами к периферии. У человека длина продолговатого мозга около 25 мм.

Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим он приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей - бульбус .

В продолговатом мозге имеются борозды, которые являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. От продолговатого мозга отходят корешки IХ-ХII пары черепных нервов. Борозды и корешки делят продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы пирамидами . В нижней части продолговатого мозга пирамиды суживаются книзу, около 2 / 3 их постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид . Место перекреста служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находятся оливы , которые имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Каждая олива отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

Из боковых канатиков продолговатого мозга позади оливы выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов.

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из тонкого и клиновидного пучков спинного мозга, отделенных друг от друга задней промежуточной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, в образование ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения. Утолщения образованы ядрами, в которых оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пути).

В продолговатом мозге имеется мощно развитая ретикулярная формация , являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга.

Функции продолговатого мозга . Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции осуществляют первичный анализ раздражения, и далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус и кора больших полушарий, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции . На уровне продолговатого мозга осуществляются жизненно важные рефлексы. Так, например, в дыхательных и сосудодвигательных центрах продолговатого мозга замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг осуществляет ряд защитных рефлексов : рвоту, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаз, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Подобным образом за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения : сосание, жевание, глотание.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела.

Стато-кинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакцию названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения , парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, симпатическая - белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части: вдох и выдох.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Повреждение продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, то есть черепные нервы не перекрещиваются.

Мост

Мост (варолиев мост) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (Атл., рис. 24, с. 134). Вверху (спереди мост граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку , уходящую в полушарие мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном разрезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, основание моста и дорсальная - покрышка, лежащая в глубине. В основании моста имеются поперечные волокна, образующие средние ножки мозжечка , они проникают в мозжечок и доходят до его коры.

В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация , в которой лежат ядра черепных нервов (V-VIII) (Атл., рис. 24, с. 134).

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) - трапециевидное тело , продолжением которого служит латеральная петля - путь, несущий слуховые импульсы. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация. Среди ядер моста особо следует отметить ядро верхней оливы , к которому передаются сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха.

Функции моста

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Особо важное значение имеет ядро Дейтерса, на его уровне происходит первичный анализ вестибулярных раздражений.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку.

Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Между поперечными волокнами проходят пирамидные пути, идущие из коры больших полушарий.

От ядра верхней оливы идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке моста локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмия. Сигналы от рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам верхней оливы.

Впокрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальные пути.

Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору больших полушарий, вызывая пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Развитие продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг к моменту рождения вполне развит и созрел в функциональном отношении. Его масса вместе с мостом у новорожденного равна 8 г, что составляет 2% массы головного мозга (у взрослого эта величина около 1,6%). Он занимает более горизонтальное положение, чем у взрослых, и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением.

Нервные клетки продолговатого мозга у новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Пигментация клеток усиленно проявляется с 3-4-летнего возраста и увеличивается вплоть до периода полового созревания.

Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др. Ядра блуждающего нерва появляются со 2-го месяца внутриутробного развития. Для новорожденного характерен сегментированный вид задних ядер блуждающего нерва и двойного ядра. К этому времени хорошо выражена ретикулярная формация, структура ее близка к строению взрослого.

К полутора годам жизни ребенка увеличивается количество клеток центра блуждающего нерва и хорошо дифференцированы клетки продолговатого мозга. Значительно увеличивается длина отростков нейронов. К 7-летнему возрасту ядра блуждающего нерва сформированы так же, как у взрослого.

Мост у новорожденного расположен выше по сравнению с его положением у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, как и у взрослого. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. В части моста четвертого желудочка и его дна - ромбовидной ямки расположена непигментированная длинная ямка. Пигмент появляется в течение второго года жизни и в возрасте 10 лет не отличается от пигмента у взрослого. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению со строением его у взрослого человека. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения сформированы. Пирамидальные пути миелинизированы, корково-мостовые пути еще не миелинизированы.

Функциональное развитие продолговатого мозга и моста. Структуры продолговатого мозга и моста играют значительную роль в осуществлении жизненно важных функции, особенно дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др.

На 5-6-м месяце внутриутробного развития у плода появляются дыхательные движения, которые сопровождаются движениями мышц конечностей.

У 16-20-недельных плодов имеют место единичные спонтанные вдохи с приподниманием грудной клетки и рук. В возрасте 21-22 недель появляются небольшие периоды непрерывных дыхательных движений, которые чередуются с глубокими судорожными вдохами. Постепенно время равномерного регулярного дыхания увеличивается до 2-3 ч. У плода 28-33 недель дыхание становится более равномерным, лишь иногда сменяется единичными, более глубокими вдохами и паузами.

К 16-17 неделям формируется центр вдоха продолговатого мозга, который является структурной основой осуществления первых единичных вдохов. К этому периоду созревают ядра ретикулярной формации продолговатого мозга и пути продолговатого мозга к дыхательным мотонейронам спинного. К 21-22 неделям развития плода формируются структуры центра выдоха продолговатого мозга, а затем - дыхательного центра моста, обеспечивающего ритмическую смену вдоха и выдоха. У плода и новорожденного отмечаются рефлекторные влияния на дыхание. Во время сна в первые дни жизни ребенка можно наблюдать остановку дыхания в ответ на звуковое раздражение. Остановка сменяется несколькими поверхностными дыхательными движениями, и затем дыхание восстанавливается. У новорожденного хорошо развиты защитные дыхательные рефлексы: чихание, кашель, рефлекс Кречмера, который выражается в остановке дыхания при резком запахе.

Влияние вегетативной нервной системы на сердце формируется довольно поздно, причем симпатическая регуляция включается раньше, чем парасимпатическая. К моменту рождения заканчивается формирование блуждающего и симпатического нервов, а созревание сердечно-сосудистых центров продолжается после рождения.

К моменту рождения наиболее зрелыми являются пищевые безусловные рефлексы: сосательный, глотательный и др. Прикосновение к губам может вызвать сосательные движения без возбуждения вкусовых рецепторов.

Начало проявления сосательного рефлекса отмечено у плода в возрасте 16,5 недель. При раздражении его губ наблюдается закрывание и открывание рта. К 21 - 22-й неделе развития плода сосательный рефлекс полностью сформирован и возникает при раздражении всей поверхности лица и кистей рук.

В основе формирования сосательного рефлекса лежит развитие структур продолговатого мозга и моста. Отмечено раннее созревание ядер и путей тройничного, отводящего, лицевого и других нервов, с которыми связано осуществление сосательных движений, поворот головы, поиск раздражителя и др. Раньше других закладывается ядро лицевого нерва (у 4-недельного эмбриона). В возрасте 14 недель в нем ясно выделены отдельные группы клеток, появляются волокна, связывающие ядро лицевого нерва с ядром тройничного. Волокна лицевого нерва уже подходят к мышцам области рта. В 16 недель количество волокон и связей этих центров увеличивается, начинается миелинизация периферических волокон лицевого нерва.

С развитием продолговатого мозга и моста связаны некоторые позно-тонические и вестибулярные рефлексы . Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются задолго до рождения. Так, например, у 7-недельного зародыша уже дифференцируются клетки вестибулярного аппарата, а на 12-й неделе к ним подходят нервные волокна. На 20-й неделе развития плода миелинизируются волокна, несущие возбуждение от вестибулярных ядер к мотонейронам спинного мозга. В это же время формируются связи между клетками вестибулярных ядер и клетками ядер глазодвигательного нерва.

Среди рефлексов положения тела у новорожденного хорошо выражен в первый месяц жизни тонический шейный рефлекс на конечности, который заключается в том, что при повороте головы одноименная рука и нога противоположной стороны сгибаются, а на той стороне, в которую повернута голова, конечности разгибаются. Этот рефлекс постепенно исчезает к концу первого года жизни.

Мозжечок: строение, функции и развитие. Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., рис. 22, 23, с. 133). Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий головного мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью больших полушарий . В нем различают объемистые боковые части, или полушария , и расположенную между ними среднюю узкую часть - червь .

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины - листики мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли: переднюю, заднюю и маленькую дольку - клочок, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра ; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное - зубчатое ядро . Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и вестибулярными ядрами. От ретикулярной формации продолговатого мозга начинается ретикулоспинальный путь. На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг (к красному ядру) и далее в спинной мозг. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с вентролатеральным ядром таламуса, а через него - с моторной зоной коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок имеет связи со всеми моторными системами.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (20-200 имп /с).

Серое вещество расположено в мозжечке поверхностно и образует его кору, в которой клетки располагаются в три слоя. Первый слой, наружный , широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слои, ганглиозный , образован телами клеток Пуркинье (Атл., рис. 35, с. 141). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой - гранулярный - образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходят несколько дендритов (4-7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клеткам-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называют лазающими ; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Белое вещество мозжечка представлено тремя парами мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки мозжечка соединяют его с продолговатым мозгом, в них расположен задний спинно-мозжечковый путь и волокна клеток оливы , оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.

2. Средние ножки мозжечка самые массивные и соединяют с ним мост. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом, осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

3. Верхние ножки мозжечка направляются к крыше среднего мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку и 2) от мозжечка к красному ядру, таламусу и др. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Функции мозжечка

1. Двигательные функции мозжечка. Мозжечок, получая импульсы от рецепторов мышц и суставов, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус, а также в программировании целенаправленных движений.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять их оптимальный тонус в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения (переход от сгибания к разгибанию и наоборот).

Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: сигналы с проприорецепторов о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда в ядро шатра, далее - к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям - к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры больших полушарий (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда - в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры больших полушарий. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути - в сенсомоторную область коры больших полушарий (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь - к красному ядру и от него по руброспинальному пути - к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения, через спинной мозг.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

1) астения - слабость - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония - нарушение тонуса - непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор - дрожание - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении;

6) атаксия - нарушение координации движений, невозможность выполнять движения в определенном порядке, последовательности;

7) дизартрия - расстройство организации речевой моторики; при повреждении мозжечка речь становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

2. Вегетативные функции. Мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Так, например, сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением - прессорные рефлексы, либо снижением этой реакции. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое - повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной - повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника. Из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника, а также нормальная динамика секреции всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно. Гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме; ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

3. Влияние мозжечка на сенсомоторную область коры. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. При повреждении мозжечка снижается уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Он выполняет функции оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Развитие мозжечка. Мозжечок развивается из 4-го мозгового пузыря. В эмбриональном периоде развития сначала формируется червь, как наиболее древняя часть мозжечка, а затем полушария. У новорожденного червь мозжечка оказывается более развитым, чем полушария. На 4-5 месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды, извилины.

Масса мозжечка у новорожденного составляет 20,5-23 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза.

Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5 по 11 месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 84-95 г. Затем наступает период замедленного роста, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. К 5 годам его масса достигает нижней границы массы мозжечка у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка 149 г. Интенсивное развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.

Серое и белое вещество развиваются неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого - почти в 5 раз.

Миелинизация волокон мозжечка осуществляется приблизительно к 6 месяцам жизни, последними миелинизируются волокна коры мозжечка.

Ядра мозжечка находятся в различной степени развития. Раньше других формируется зубчатое ядро . Оно имеет законченное строение, его форма напоминает кисет, стенки которого не полностью собраны в складки. Пробковидное ядро имеет нижнюю часть, расположенную на уровне ворот зубчатого ядра. Несколько впереди ворот зубчатого ядра расположена дорсальная часть шаровидного ядра . Оно овальной формы, а его клетки расположены группами. Ядро шатра не имеет определенной формы. Строение этих ядер такое же, как у взрослого, с тем различием, что клетки зубчатого ядра еще не содержат пигмента. Пигмент появляется начиная с 3-го года жизни и постепенно увеличивается до 25 лет.

Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна. У детей школьного возраста так же, как и у взрослых, белое вещество преобладает над ядерными образованиями.

Кора мозжечка не полностью развита и у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденных еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито ниссля вещество, ядро почти полностью занимают клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слабо развиты, образуются по всей поверхности тела клетки, но до 2-летнего возраста количество их уменьшается (Атл., рис. 35, с. 141). Наименее развит внутренний зернистый слой. К концу 2-го года жизни он достигает нижней границы величины взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

В период от 1 до 7 лет жизни ребенка завершается развитие ножек мозжечка, установление их связей с другими отделами центральной нервной системы.

Становление рефлекторной функции мозжечка связано с формированием продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг – это продолжение спинного мозга, местом его начала является верхняя граница первого шейного позвонка (C 1). По форме он напоминает перевернутый конус с усеченной верхушкой и имеет сравнительно небольшие размеры: средняя длина 25 мм, ширина у основания 22 мм, толщина 14 мм. Весит продолговатый мозг в среднем около 6 грамм.

Развитие

В процессе онтогенеза продолговатый мозг развивается из нервной трубки. На пятой неделе эмбрионального развития идет стадия трех мозговых пузырей, где он берет свое начало из ромбовидного мозга, rhombencephalon. Морфологические особенности рельефа продолговатого мозга обусловлены метаморфозами в процессе органогенеза. Боковые стенки нервной трубки становятся толще, а дорсальная стенка, наоборот, истончается и остается только в виде тонкой пластинки со слоем эпендимального эпителия и прилежащей к ней снаружи сосудистой оболочкой IV желудочка.

Строение

Теперь поговорим о морфологической составляющей. В продолговатом мозге выделяют Вентральную, дорсальную и боковые стороны, а так же белое и серое вещество. Начнем рассмотрение с рельефа сторон и важных анатомических образований, которые там располагаются.

Самая вариативная в своем строении дорсальная поверхность. В центре неё идет задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior. По бокам от неё расположены два пучка: тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха – это продолжения задних канатиков спинного мозга. С двух сторон, латеральнее от клиновидного пучка, находятся боковые канатики, которые в середине продолговатого мозга образуют небольшие утолщения, они носят название нижние ножки мозжечка, pedunculus cerebellaris inferior. Между этими ножками образуется площадка в форме треугольника – это нижняя половина ромбовидной ямки. Важно отметить, что данную структуру выделяют только анатомически.

Теперь переходим на боковые поверхности. Латеральнее от пирамид находится передняя латеральная борозда, sulcus anteriolateralis, которая так же является продолжением одноименной борозды на спинном мозге. Следом за ней располагаются оливы, olive. За оливами идет задняя латеральная борозда, sulcus posteriolateralis, не имеющая аналогов на спинном мозге. Из неё будут выходить корешки черепных нервов: добавочного (n. accessorius XI пара), блуждающего (n. vagus X пара), языкоглоточного (n. glossopharyngeus IX пара).

И наконец, на вентральной стороне находятся пирамиды продолговатого мозга, pyramides medullae oblongatae. Они располагаются по бокам от передней срединной щели, fissura mediana anterior, которая является продолжением одноименной борозды на спинном мозге. На границе со спинным мозгом волокна пирамид перекрещиваются, образуя перекрест пирамид, decussatio pyramidum.

Ядра

Теперь поговорим о внутреннем строении продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено ядрами, а белое нервными волокнами продольного направления, которые в последствие образуют нисходящие пути. Но обо всем по порядку.

Начнем мы изучение внутреннего строения с серого вещества. По форме оно отличается от такового в спинном мозге: здесь оно представлено исключительно ядрами. Традиционно их делят на четыре группы:

Первая группа: тонкое и клиновидное ядра. Они располагаются в одноименных бугорках и представляют собой терминальные нейроны волокон тонкого и клиновидного пучков. Важной особенностью здесь является ход волокон. Основная часть аксонов этих ядер единым пучком направляется вентрально, а затем на противоположную сторону и вверх. В области срединной линии эти волокна образуют перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium. Окончание медиальной петли находится на ядрах таламуса, что обуславливает второе название для пучка Голля – бульбарно-таламический тракт, tr. bulbothalamicus. Оставшиеся аксоны составляют другой путь – бульбарно-мозжечковый, tr. bulbocerebellaris.Эти волокна идут по направлению кпереди, выходят на вентральную поверхность продолговатого мозга около передней срединной щели, огибают пирамиды и в составе нижних ножек мозжечка входят в него.

Вторая группа ядер – ядра оливы. От коры полушарий большого мозга и от красных ядер среднего мозга идут нервные волокна к ядрам оливы. Здесь, как и в предыдущей группе ядер путь идет контрлатерально, то есть большая часть аксонов переходит на противоположную сторону и входит в мозжечок в составе его нижней ножки, образуя оливо-мозжечковый путь, tr. olivocerebellaris. Оставшаяся часть аксонов будет формировать нисходящий оливо-спинномозговой путь, tr. olivospinalis.

Чуть дорсальнее оливы располагается третья группа ядер – ядра ретикулярной формации, nuclei formation reticularis. Известно, что продолговатый мозг является довольно важной частью ЦНС, так как в нем располагаются нервные центры сложных рефлекторных актов дыхания, сердцебиения, центр регуляции тонуса сосудов и мышц. Представителями этих центров являются крупные ядра ретикулярной формации. Так же там присутствуют, так называемые, неспецифические ядра, которые являются вставочными нейронами сегментарного аппарата ствола мозга.

Четвертая группа ядер представлена ядрами черепных нервов IX-XII пар. Все они располагаются на задней поверхности продолговатого мозга, ближе к полости IV желудочка. Начнем с XII пары – подъязычного нерва, его ядра лежат в области подъязычного треугольника, в медиальной части нижнего угла ромбовидной ямки. Ростральнее (выше) лежит ядро добавочного нерва, n. accessorius. В продолговатом мозге на дорсальной поверхности, в пределах треугольника блуждающего нерва, выделяют небольшую область - серое крыло, ala cinerea. В ней находится проекция вегетативного парасимпатического дорсального ядра блуждающего нерва, nucleus dorsalos nervi vagi. Еще выше дорсального ядра блуждающего нерва лежит вегетативное парасимпатическое ядро IX пары, n. glossopharyngeus – нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior. Латеральнее от вегетативных ядер, которые мы только что рассмотрели, лежит структура вытянутой формы, содержащая в себе чувствительные ядра для X и IX пары черепных нервов – это ядро одиночного пути, nuclei tractus solitarii. Далее следует интересный момент, в большинстве учебников говорится, что двойное ядро, nucleus ambiguous, является общим для двух пар черепных нервов – X и IX пар, но это не совсем точно. Есть информация, что оно является общим для трех пар, таким образом, nucleus ambiguous является двигательным ядром еще и для XI пары, n. accessories. Оно имеет проекцию в области задней срединной борозды, в нижнем отделе ромбовидной ямки. На этом мы завершаем рассмотрение серого вещества и переходим к белому.

Белое вещество продолговатого мозга состоит из нервных волокон продольного направления. Эти волокна подразделяются на два типа: афферентные, несущие информацию к нервным структурам ЦНС (восходящие) и афферентные, несущие информацию на периферию, к рабочим органам и тканям (нисходящие).

Восходящие волокна преимущественно идут от спинного мозга. Уже известные нам пучки Голля и Бурдаха, которые расположены по бокам от задней срединной борозды, заканчиваются на нейронах одноименных ядер и составляют восходящие тракты: бульбо-таламический и бульбо-церебеллярный. Ближе к латеральной поверхности лежат передний и задние спинно-мозжечковые тракты: пучки Говерса и Флексига. Первый идет латерально и входит в мозжечок в составе его нижней ножки, а вентральный пучок Говерса, который следует контрлатерально (совершает перекрест), минуя таламус, продолжается в мост. Медиальнее от пучка Говерса лежит спиноталамический путь, tr. spinothalamicus, который носит второе название – lemniscus spinalis, спинномозговая петля. Она объединяет волокна одноименных трактов, которые идут по бокам и спереди в спинном мозге.

Основную массу путей составляют волокна, идущие вниз. Нисходящие волокна – это тракты, которые начинаются от различных двигательных ядер головного мозга.

Нисходящие пути подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные, а последние, в свою очередь, на старые и новые. Через продолговатый мозг идут пирамидные и старые экстрапирамидные тракты. К первой группе путей относят: кортико-спинальный, tr. corticospinalis, а в последующем - tr. corticospinalis lateraralis et anterior. Самый крупный нисходящий путь – кортико-спинальный, tr. corticospinalis лежит на вентральной поверхности продолговатого мозга. До входа в него он идет по своей стороне, а после совершает перекрест и идет в боковой канатик спинного мозга уже под другим названием – tr. corticospinalis lateraralis. Небольшая часть волокон, которые вошли в перекрест, продолжают свой путь в переднем канатике, образуя передний корково-спинномозговой тракт, tr. corticospinalis anterior.

На дорсальной поверхности находится два пучка, которые содержат в себе проводящие пути вегетативной нервной системы: задний и медиальный продольные пучки, fasciculus longitudinalis posterior et medialis. Медиальный продольный пучок – важный ассоциативный путь, который связывает ядра нервов глазных мышц между собой, что обуславливает замыкание рефлекса сочетанного поворота головы и глаз в сторону звука на уровне продолговатого мозга.

К старым экстрапирамидным путям, проходящим через продолговатый мозг относят: крыше-спинномозговой путь, tr. tectospinalis, ретикулярно-спинномозговой путь, tr. reticulospinalis, преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis, красноядерно-спинномоговой путь, tr.rubrospinalis. Крыше-спинномозговой путь, tr. tectospinalis, лежит спереди от медиального пучка. Дорсальнее от пирамид располагается ретикулярно-спинномозговой путь, tr. reticulospinalis. Латеральнее лежит преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulospinalis, а медиальнее спинно-таламического пути проходит красноядерно-спинномоговой путь, tr.rubrospinalis. Функциональная анатомия данных путей обуславливает выполнение сложных рефлекторных актов, например: в быстрые моторные реакции в ответ на неожиданные раздражители или могут участвовать в торможении деятельности двигательных нейронов спинного мозга.

На этом мы завершили рассмотрение основных путей, идущих через продолговатый мозг. Так же там присутствуют тракты, связывающие чувствительные ядра черепных нервов (IX и X пар) с интеграционными центрами большого мозга – это пути ядерно-таламический, tr. nucleothalamicus и ядерно-мозжечковый, tr. nucleocerebellaris. В совокупности они будут обеспечивать общую чувствительность в области головы и отвечают за получение информации от интерорецепторов.

Функции

После детального изучения всех важных структур продолговатого мозга, а именно его морфологических компонентов и транзитных путей можно сделать вывод об основных функциях продолговатого мозга:

1. Сенсорная – восприятие афферентных влияний от рецепторов и их обработка

2. Проводниковая – проведение нервных импульсов через продолговатый мозг в другие отделы ЦНС и к эффекторным структурам

3. Рефлекторная – на уровне продолговатого мозга замыкаются важные витальные рефлексы: организация и регуляция дыхания и кровообращения, поддержание позы и защитные рефлексы (кашель, чихание, рвота)

4. Интегративная – на нейронах продолговатого мозга запрограммированы алгоритмы сложных регуляторных процессов, которым необходимо взаимодействие с другими центрами иных отделов нервной системы.