При какой стадии парабиоза ответной реакции нет. Медицинские аспекты теории парабиоза
Многие физиологические состояния человека и животных, такие как развитие сна, гипнотические состояния, можно объяснить с позиций парабиоза. Помимо этого, функциональное значение парабиоза определяется механизмом действия некоторых лекарственных средств. Так в основе дейcтвия местных анастетиков (новокаин, лидокаин и др), анальгетиков, средств для ингаляционнго наркоза лежит данное явление.
Местные анестетики (от греч. an – отрицание, aesthesis – чувствительность) обратимо снижают возбудимость чувствительных нервных окончаний и блокируют проведение импульса в нервных проводниках в месте непосредственного применения. Эти вещества используются для устранения боли. Впервые препарат из этой группы кокаин был выделен в 1860 году Альбертом Ниманом из листьев южноамериканского кустарника Erythroxylon coca. В 1879 году В.К. Анреп профессор военно-медицинской Академии С.-Петербурга подтвердил способность кокаина вызывать анестезию. В 1905 году Э. Эйндхорн синтезировал и применил для местной анестезии новокаин. С 1948 года используется лидокаин.
Местные анестетики состоят из гидрофильной и липофильной части, которые соединяются эфирной или алкидной связями. Биологически (физиологически) активной частью является липофильная структура, образующая ароматическое кольцо.
В основе механизма действия местных анестетиков лежит нарушение проницаемости быстрых потенциалозависимых натриевых каналов. Эти вещества связываются с открытыми натриевыми каналами во время потенциала действия и вызывают их инактивацию. Местные анестетики не взаимодействуют с закрытыми каналами в период потенциала покоя и каналами, находящимися в инактивированном состоянии, во время развития фазы реполяризации потенциала действия.
Рецепторы для местных анестетиков расположены в S 6 сегменте IV домене внутриклеточной части натриевых каналов. В этом случае действие местных анестетиков снижают проницаемость активированных натриевых каналов. Это в свою очередь вызывает увеличение порога возбуждения, и в конечном итоге, к снижению возбудимости ткани. При этом наблюдается уменьшение числа потенциалов действия и скорости проведения возбуждения. Вследствие этого в области нанесения местных анестетиков формируется блок для проведения нервных импульсов.
По одной из теорий механизм действия средств для ингаляционнго наркоза также описывается с позиций теории парабиоза. Н.Е. Введенский полагал, что средства для ингаляционнго наркоза действуют на нервную систему как сильные раздражители, вызывая парабиоз. При этом происходит изменение физико-химических свойств мембраны и изменение активности ионных каналов. Все эти процессы вызывают развитие парабиоза с уменьшением лабильности, проводимости нейронов и центральной нервной системы в целом.
В настоящее время термин парабиоз используется в частности для описания патологических и экстремальных состояний.
Примером патологического состояния являются экспериментальные неврозы. Они развиваются в результате перенапряжения в коре головного мозга основных нервных процессов – возбуждения и торможения, их силы и подвижности. Неврозы при повторяющемся перенапряжении высшей нервной деятельности могут протекать не только остро, но и хронически на протяжении многих месяцев или лет.
Неврозы характеризуются нарушением основных свойств нервной системы, в норме определяющих взаимоотношения процессов раздражения и возбуждения. Вследствие этого могут наблюдаться ослабление работоспособности нервных клеток, нарушение уравновешенности и др. Кроме этого для неврозов характерны фазовые состояния. Их сущность заключается в расстройстве между действием раздражителя и ответной реакцией.
Фазовые явления могут возникать не только в патологических условиях, но также весьма кратковременно, на протяжении нескольких минут, при переходе от бодрствования ко сну. При неврозе различают следующие фазы:
Уравнительная
В этой фазе все условные раздражители независимо от их силы дают одинаковый ответ.
Парадоксальная
В этом случае слабые раздражители дают сильный эффект, а сильные – наименьший эффект.
Ультрапарадоксальная
Фаза, когда положительные раздражители начинают действовать как отрицательные, и наоборот, т.е. происходит извращение реакции коры головного мозга на действие раздражителей.
Тормозная
Она характеризуется ослаблением или полным исчезновением всех условнорефлекторных реакций.
Однако не всегда удается наблюдать строгую последовательность в развитии фазовых явлений. Фазовые явления при неврозах совпадают с фазами, ранее открытыми Н.Е. Введенским на нервном волокне при переходе его в парабиотическое состояние.
Парабиоз Введенского
Понятие о парабиозе (para - около, bios
Парабиоз - это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности — смерть
Первая стадия парабиоза - провизорная
Вторая стадия парабиоза - парадоксальная .
Третья стадия парабиоза - тормозная .
Вывод :
Парабиоз
Просмотр содержимого документа
«Парабиоз Введенского»
Парабиоз Введенского
Н. Е. Введенский обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные (эфир, кокаин, постоянный ток и т. д.) чрезвычайно сильные воздействия отвечают своеобразной фазной реакцией, одинаковой во всех случаях, которую он назвал парабиозом.
Н. Е. Введенский изучал явление парабиоза на нервах, мышцах, железах, спинном мозге и пришел к выводу о том, что парабиоз - это общая, универсальная реакция возбудимых тканей на сильное или длительное воздействие.
Понятие о парабиозе (para - около, bios - жизнь) в физиологию нервной системы введено Н. Е. Введенским. В 1901 г. вышла в свет монография Н. Е. Введенского "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.
Парабиоз - это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности - смерть
Сущность парабиоза состоит в том, что под влиянием раздражителя в возбудимых тканях изменяются их физиологические свойства, в первую очередь резко снижается лабильность.
Классические опыты Н. Е. Введенского по изучению парабиоза были выполнены на нервно-мышечном препарате лягушки. Нерв на небольшом участке подвергали повреждению (альтерация) химическими веществами (кокаин, хлороформ, фенол, хлорид калия), сильным фарадическим током, механическим фактором. Затем наносили раздражение электрическим током на альтерированный участок нерва или же выше его.
Таким образом, импульсы должны были или возникать в альтерированном отрезке нерва, или проходить через него на своем пути к мышце. Сокращение мышцы свидетельствовало о проведении возбуждения по нерву.
Первая стадия парабиоза - провизорная , уравнительная, или стадия трансформации. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название - провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного. В первую же стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Все описанные изменения ответной реакции мышцы и характера возникновения волн возбуждения в нерве под влиянием раздражения являются результатом ослабления функциональных свойств, особенно лабильности, в альтерированном участке нерва.
Вторая стадия парабиоза - парадоксальная . Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. Особенностью этой стадии является парадоксальное отношение альтерированного участка нерва к слабым (редким) или сильным (частым) волнам возбуждения, приходящим сюда с нормальных участков нерва. Редкие волны возбуждения проходят через парабиотический отрезок нерва и обусловливают сокращение мышцы. Частые же волны возбуждения либо совсем не проводятся, как бы затухают здесь, что наблюдается при полном развитии этой стадии, либо вызывают такой же сократительный эффект мышцы, как и редкие волны возбуждения, или менее выраженный.
Третья стадия парабиоза - тормозная . Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.
Вывод :
Парабиоз - явление обратимое. При устранении причины, вызвавшей парабиоз, физиологические свойства нервного волокна восстанавливаются. При этом наблюдается обратное развитие фаз парабиоза - тормозная, парадоксальная, уравнительная.
Наличие электроотрицательности в альтерированном участке нерва позволило Н. Е. Введенскому рассматривать парабиоз как особый вид возбуждения, локализованный в месте его возникновения и не способный распространяться.
ПАРАБИОЗ (parabiosis ; греч. para около + biosis жизнь) - состояние возбудимой ткани, возникающее под влиянием сильных раздражений и характеризующееся нарушением проводимости и возбудимости.
Термин «парабиоз» введен в 1901 г. выдающимся русским физиологом H. Е. Введенским, впервые изучившим и описавшим это состояние на нервах и мышцах. П. развивается при действии на возбудимые ткани самых различных раздражителей (нервных импульсов, ядов, лекарств в больших дозах, механических, электрических и других стимулов) как в норме, так и в патологии. При этом выделяют фазы: первичную (примум), фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу снижения активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная, или трансформирующая, по H. Е. Введенскому), парадоксальную и тормозную (тормозящая). Каждая фаза характеризуется различными параметрами.
I фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности ткани. Во II фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, а лабильность начинает снижаться. В III фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развиваются 3 стадии П. I стадия (уравнительная, по терминологии И. П. Павлова) характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения; по отношению к силе раздражения эта стадия называется провизорной или предварительной, а по отношению к частоте стимулов - трансформирующей. II стадия характеризуется извращенным реагированием: сильные раздражения вызывают меньший эффект, чем умеренные (парадоксальная стадия). И. П. Павловым было обнаружено наличие еще и ультрапарадоксальной стадии при развитии торможения в коре больших полушарий, когда положительные раздражения вызывают отрицательный эффект, а отрицательные - положительный (см. Высшая нервная деятельность). В III стадии ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции: в ткани развивается торможение (тормозная, или тормозящая, стадия). Однако слабые, при-пороговые раздражения в начале III стадии могут вызывать небольшие ответы - как бы снимают парабиоз.
Депарабиотизирующая роль таких слабых раздражений, а также ионов кальция, тепла и других раздражителей была подробно изучена учениками H. Е. Введенского Н.Н. Малышевым (1906), М. И. Виноградовым (1916), Л. Л. Васильевым (1925), Д. С. Воронцовым, В. С. Руси-новым. Факты депарабиотизирую-щего действия слабых раздражителей привели Л. Л. Васильева к концепции «антипарабиоза» и к обоснованию существования двух форм торможения - пара- и анти-парабиотического, т. е. деполяри-зационного и гиперполяризационно-го. За тормозной стадией при действии сильных раздражителей может наступить полная потеря возбудимости и проводимости (блок), а в дальнейшем и отмирание ткани.
H. Е. Введенский сравнивал П. нерва с остановленной волной возбуждения и обозначил такое состояние как местное неколебательное возбуждение (по А. А. Ухтомскому стационарное возбуждение).
До работ H. Е. Введенского в физиологии господствовал закон силовых отношений, согласно к-рому реакция тем больше, чем сильнее раздражение. H. Е. Введенский доказал отклонения от закона и наличие явления оптимума и пессимума силы и частоты раздражений. Этот закон был дополнен в процессе исследования действия слабых раздражений: слабые раздражения повышают готовность тканей к последующей деятельности, снижая текущую активность (активность в момент действия). Открытие и исследование П. сыграло важную роль в развитии нейрофизиологии (см.), поставив впервые вопрос о единстве основных нервных процессов - возбуждения (см.) и торможения (см.). До работ H. Е. Введенского и А. А. Ухтомского торможение рассматривалось как процесс, принципиально противоположный процессу возбуждения. С доказательством трехфазности реагирования и наличия П. в микроинтервалах времени стало бесспорным единство трех основных нервных процессов - возбуждения, торможения и покоя. Т. о., с принятием трехфазности П. и доказательством единства возбуждения, торможения и покоя такие противоречивые и трудные проблемы, как парабиотическое торможение и парабиотическое местное неколебательное возбуждение, формирование торможения в центрах на одиночное раздражение, когда приходит волна возбуждения, закон «все или ничего» и др., нашли объяснение.
Учение о парабиозе является крупным достижением отечественной науки, оказавшим влияние на развитие различных областей физиологии и теоретической медицины. Оно способствовало созданию концепций периэлектротона, доминанты, усвоения ритма и амплитуды, трехфазного реагирования, позволило дать принципиально новую оценку сущности и взаимосвязи основных нервных процессов и структуры нервного импульса, представляющих единство процессов возбуждения и торможения и состояния покоя.
Библиография: Васильев Л. Л. Значение физиологического учения H. Е. Введенского для невропатологии, JI., 1953; Введенский H. Е. Полное собрание сочинений, т. 3-4, JI., 1952-1953; Виноградов М. И. Учение H. Е. Введенского об основных нервных процессах, М., 1952; Воронов Ю. А. и др. Явление парабиоза в микроинтервалах времени, в кн.: Нервная система, под ред. JI. JI. Васильева, в. 4, с. 23, JI., 1963; Голиков Н. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах, JI., 1950; Латманизова JI. В. Закономерности Введенского в электрической активности возбудимых единиц, JI., 1949; Ухтомский А. А. Собрание сочинений- т. 2, с. 54, JI., 1951; У х-томский А., Васильев Л. и Виноградов М. Учение о парабиозе, М., 1927; Adrian E. D. Wedensky inhibition in relation to the all or «all-or-none» principle in nerve, J. Physiol. (Lond.), v. 46, p. 384, 1913; Voronov J. A. Problemas de la irritabilidad y los procesos nerviosos fundamentales, v. 1 - 2, Santa Clara, 1969-1973.
Ю. А. Воронов.
Рис.37- ПарабиозА-Схема опыта Н. Е. Введенского по изучению парабиоза .А - электроды для раздражения нормального (неповрежденного) участка нерва; Б - электроды для раздражения "парабиотического участка нерва"; В - отводящие электроды; Г - телефон; К 1 , К 2 , К 3 - телеграфные ключи; S 1 , S 2 и Р 1 , Р 2 - первичные и вторичные обмотки индукционных катушек; М - мышца
Б-Парадоксальная стадия парабиоза . Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные тетанусы (по Н. Е. Введенскому)
1. Отступите от электродов на 1 см в сторону ахиллово сухожилие и наложите на нерв кусочек ваты, смоченный эфиром. Через 8-10 минут нерв повторно раздражайте слабым, средним и сильным током. Несмотря на увеличение силы раздражения, высота сокращений мышцы остается одинаковой (уравнительная фаза парабиоза).
2. При дальнейшем действии эфира, понижается возбудимость и проводимость нерва, на слабое раздражение мышца отвечает большим сокращением, а на сильное – слабым (парадоксальная фаза парабиоза).
3. Наконец, наступает полная потеря возбудимости и проводимости нерва и мышца не реагирует на раздражитель любой силы (тормозная фаза парабиоза). Чтобы действие эфира не прекращалось через каждые 2-3 минуты, глазной пипеткой наносите на вату 1-2 капли эфира.
4. После третьей фазы парабиоза снимите с нерва вату с эфиром. Промойте его 0,6 %-ным раствором хлористого натрия. Раздражайте нерв и вы обнаружите восстановление функций, причем фазы парабиоза пройдут в обратном направлении. Объясните механизм парабиоза и сделайте выводы:
Контрольные вопросы
1. Что такое проводимость и возбудимость нерва?
2. Свойства нервных волокон.
3. Что такое синапс?
4. Передача возбуждения через синапс.
5. Законы проведения возбуждения.
6. Парабиоз Н.Е.Веденского, его фазы.
7. Биоэлектрические явления в организме.
8. Токи покоя и токи действия.
З А Н Я Т И Е № 13
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА,
АНАЛИЗ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ, ИРРАДИАЦИЯ, СУММАЦИЯ, ВОЗБУЖДЕНИЕ, ТОРМОЖЕНИЕ
Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой. Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон. Вся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов. По структуре и функции различают три типа нейронов 1. рецепторные,или чувствительные 2. вставочные, замыкательные кондукторные 3. эффекторные, двигательные нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам мышцам, железам.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, которые, в свою очередь, образованы множеством нейронов. Наиболее заметная часть головного мозга - большие полушария, представляющие собой центр высшей нервной деятельности. Поверхность их гладкая, без борозд и извилин, свойственных многим млекопитающим. Внутри больших полушарий размещены центры координации инстинктивных форм активности. Мозжечок, находится непосредственно позади больших полушарий и покрыт бороздами и извилинами. Его сложное строение и крупные размеры соответствуют непростым задачам, связанным с сохранением равновесия в воздухе и координацией множества необходимых для осуществления полета и движений.
Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом. Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора, действующий орган, называется рефлекторной дугой. Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.
Цель занятия: исследовать состав рефлекторной дуги, роль каждой составной части в осуществлении рефлекса, зависимость времени рефлекса от силы раздражителя.Ознакомиться с иррадиацией, суммацией, доминантой возбуждения, сеченовским торможением.
Материалы и оборудование: лягушки, препаровальные наборы, вата, марля, индукционный аппарат, метроном, штативы, 0.1%; 0,5%; 0,3% и 1%-ный раствор серной кислоты, 1%-ный раствор новокаина, физиологический раствор.
«Свои факты Н. Е. Введенский поставил главным образом
на нервном волокне. Мы эти факты нашли в центральной нервной системе»
Н.Е. Введенский выпустил книгу: «Возбуждение, торможение и наркоз», где показал, что живая ткань реагирует на внешние раздражители неодинаково , её поведение представляет несколько фаз.
Первая фаза: «Провизорная стадия» по Н.Е. Введенскому - это исчезновение различий в действии слабых и сильных ритмических раздражений (в отечественной литературе чаще используют название этой фазы, данное его учеником - К.М. Быковым – «уравнительная»);
Вторая фаза: «Парадоксальная стадия» по Н.Е. Введенскому - на сильное раздражение возникает слабая реакция ткани, в ответ на слабые раздражения – более сильный ответ, чем на сильное раздражение;
Третья стадия: «Экзальтационная стадия» по Н.Е. Введенскому - потеря способности ткани отвечать на раздражение (в отечественной литературе обычно используют название этой фазы, данное К.М. Быковым – «тормозная»).
Замечу, что до работ Н.Е. Введенского считалось, что ткань реагирует на внешне раздражение более или менее одинаково. Вот как об этом пишет ученик Н.Н. Введенского:
«Постоянство рефлекторной реакции считалось настолько необходимым отправным пунктом при анализах (а только постольку, поскольку дуга работает постоянно, она и была таким надёжным элементом для анализа), что люди тенденциозно закрывали глаза на то, что фактические рефлекторные дуги, когда мы их экспериментально изучаем и раздражаем, могут давать чрезвычайно разнообразные эффекты, далеко непостоянные и иногда даже прямо противоположные тем, которые мы от них ожидаем спервоначала. Возникло учение о рефлекторных извращениях - «reflex-reversal», как говорят английские физиологи. Тема о «reflex-reversal» - одна из тех, которые чрезвычайно оживленно разрабатываются до наших дней. Здесь - Вы чувствуете - идет речь о том, что рефлекторные дуги, которые мы считаем постоянно функционирующими аппаратами, в некоторых случаях - это принимается как исключение и аномалия - дают отклонение от того, что им по штату полагается, отклонения, доходящие даже до противоположности. Когда мы говорим о «reflex-reversal», то Вы чувствуете, что принимается какая-то норма, и эта норма для каждой рефлекторной дуги берётся за солидное, основное явление, которому противополагаются, аномалии и извращения. Та школа, к которой я принадлежу, школа профессора Н. Е. Введенского , отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и аномальное. Она считает их общим правилом, ибо ей известно, что постоянные реакции на одном и том же субстрате получаются только в зависимости от опредёленных условий, в которых мы наблюдаем данный физиологический аппарат, - и нам также известно, что при перемене условий раздражения того же субстрата, как правило, совершенно как норма, мы получаем эффект, сильно отклоненный от первоначального или даже прямо ему противоположный , т. е. явление возбуждения переходит в явление торможения. На одном и том же субстрате в зависимости от нескольких независимых переменных: во-первых, от количественной характеристики раздражителя, именно от частоты раздражителя и от силы его, затем, от того состояния функциональной подвижности, в котором сейчас реагирующий прибор находится, - мы имеем эффекты, закономерно переходящие от возбуждения к торможению».
Ухтомский А.А., Доминанта, М.,–Л., «Наука», 1966 г., с. 73-74.
И ещё:
«Согласно Н.Е. Введенскому , торможение есть своеобразная модификация возбуждения: распространяющееся возбуждение закономерно превращается в нераспространяющийся, застойный процесс, или стоячую волну (торможение). Закономерность эта состоит в том, что чем выше ритм воздействующих импульсов и чем ниже лабильность нервных образований , тем быстрее и легче возбуждение переходит в торможение. Таким образом, противоположность этих двух процессов чисто функциональная при общности физико-химической основы».
Кондаков Н.И., История философии в СССР в пяти томах, том III, М., «Наука», 1968 г., с. 484.