Строение нервной ткани. Ее функции и свойства

Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.

Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.

Строение нейрона

Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Структурная классификация нейронов

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

  • Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
  • Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
  • Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
  • Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - неультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).

Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

  1. учитывают размеры и форму тела нейрона,
  2. количество и характер ветвления отростков,
  3. длину нейрона и наличие специализированные оболочки.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Состоит из высокоспециализированных клеток. Они обладают способностью к восприятию разного рода раздражителей. В ответ нервные клетки человека могут формировать импульс, а также передавать его друг другу и прочим рабочим элементам системы. В итоге образуется реакция, адекватная воздействию раздражителя. Условия, в которых проявляются те или иные функции нервной клетки, формируют глиальные элементы.

Развитие

Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:

  • Олигодендроциты.
  • Астроциты.
  • Эпендимоциты.
  • Макроглия.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:


На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.

Составляющие

Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:


Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.

Основной компонент ЦНС

Его представляет нервная клетка - нейрон. Всего их насчитывается порядка 50 млрд. В зависимости от размера выделяют гигантские, крупные, средние, мелкие нервные клетки. По своей форме они могут быть:

Также существует классификация по количеству окончаний. Так, может присутствовать только один отросток нервной клетки. Такое явление характерно для эмбрионального периода. В этом случае нервные клетки называются униполярными. Биполярные элементы обнаруживаются в сетчатке глаза. Они встречаются крайне редко. Такие нервные клетки имеют 2 окончания. Различают также псевдоуниполярные. От тела этих элементов отходит цитоплазматический длинный вырост, который разделяется на два отростка. Мультиполярные структуры обнаруживаются преимущественно непосредственно в ЦНС.

Строение нервной клетки

В элементе различают тело. В нем присутствует крупное светлое ядро с одним-двумя ядрышками. Цитоплазма содержит все органеллы, в особенности канальцы от гранулярной ЭПС. По всей цитоплазматической поверхности распространены скопления базофильного вещества. Они сформированы рибосомами. В этих скоплениях происходит процесс синтеза всех необходимых веществ, транспортирующихся от тела к отросткам. Вследствие напряжения происходит разрушение этих глыбок. Благодаря внутриклеточной регенерации постоянно происходит процесс восстановления-разрушения.

Образование импульса и рефлекторная деятельность

Среди отростков распространены дендриты. Разветвляясь, они формируют дендритное дерево. За счет них образуются синапсы с прочими нервными клетками и передается информация. Чем больше будет дендритов, тем мощнее и обширнее рецепторное поле и, соответственно, больше информации. По ним происходит распространение импульсов к телу элемента. Нервные клетки содержат только по одному аксону. В основании него образуется новый импульс. Он отходит от тела по аксону. Отросток нервной клетки может иметь длину от нескольких микрон до полутора метров.

Существует еще одна категория элементов. Называются они нейросекреторными клетками. Они могут вырабатывать и выделять гормоны в кровь. Клетки нервной ткани располагаются цепочками. Они, в свою очередь, формируют так называемые дуги. Ими определяется рефлекторная деятельность человека.

Задачи

По функции нервной клетки выделяют следующие типы элементов:

  • Афферентные (чувствительные). Они формируют 1 звено в рефлекторной дуге (спинномозговые узлы). На периферию проходит длинный дендрит. Там он завершается окончанием. При этом короткий аксон поступает в рефлекторной соматической дуге в область спинного мозга. Он первым реагирует на раздражитель, в результате чего формируется нервный импульс.
  • Кондукторные (вставочные). Это нервные клетки мозга. Они формируют 2 звено дуги. Эти элементы также присутствуют в спинном мозге. От них информацию получают двигательные эффекторные клетки нервной ткани, разветвленные короткие дендриты и длинный аксон, достигающий скелетного мускульного волокна. Посредством нервно-мышечного синапса передается импульс. Также выделяют и эффекторные (эфферентные) элементы.

Рефлекторные дуги

У человека преимущественно они сложные. В простой рефлекторной дуге присутствует три нейрона и три звена. Усложнение их происходит вследствие увеличения числа вставочных элементов. Ведущая роль в образовании и последующем проведении импульса принадлежит цитолемме. Под влиянием раздражителя в области воздействия выполняется деполяризация - инверсия заряда. В таком виде импульс распространяется далее по цитолемме.

Волокна

Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон - двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это "кабельные" волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:

  • Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
  • Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро - нейрилемма.
  • Толстая базальная мембрана.

Места повышенной чувствительности

На участках, где граничат смежные леммоциты, происходит истончение нервного волокна и отсутствует миелиновый слой. Это места повышенной чувствительности. Они считаются наиболее уязвимыми. Расположенная между соседними узловыми перехватами часть волокна носит название межузлового сегмента. Здесь импульс проходит со скоростью в 5-120 м/с.

Синапсы

С их помощью клетки нервной системы соединяются между собой. Существуют разные синапсы: аксо-соматические, -дендритические, -аксональные (главным образом тормозного типа). Также выделяют электрические и химические (первые выявляются достаточно редко в организме). В синапсах различают пост- и пресинаптическую части. Первая содержит мембрану, в которой присутствуют высокоспецифичные протеиновые (белковые) рецепторы. Они реагируют только на определенные медиаторы. Между пре- и постсинаптической частями расположена щель. Нервный импульс достигает первой и активирует особые пузырьки. Они переходят к пресинаптической мембране и попадают в щель. Оттуда они влияют на рецептор постсинаптической пленки. Это провоцирует ее деполяризацию, передающуюся, в свою очередь, посредством центрального отростка следующей нервной клетки. В химическом синапсе передача информации осуществляется только по одному направлению.

Разновидности

Синапсы подразделяют на:

  • Тормозные, содержащие замедляющие нейромедиаторы (гамма-аминомасляная к-та, глицин).
  • Возбуждающие, в которых присутствуют соответствующие компоненты (адреналин, ацетилхолин, глютаминовая к-та, норадреналин).
  • Эффекторные, заканчивающиеся на рабочих клетках.

Нервно-мышечные синапсы формируются в волокне скелетной мускулатуры. В них присутствует пресинаптическая часть, образованная терминальным конечным отделом аксона от двигательного нейрона. Она внедряется в волокно. Прилежащий участок формирует постсинаптическую часть. В ней нет миофибрилл, но присутствуют в большом количестве митохондрии и ядра. Постсинаптическая мембрана образуется сарколеммой.

Чувствительные окончания

Они отличаются большим разнообразием:

  • Свободные обнаруживаются исключительно в эпидермисе. Волокно, проходя сквозь базальную мембрану и отбрасывая миелиновую оболочку, свободно взаимодействует с эпителиальными клетками. Это болевые и температурные рецепторы.
  • Неинкапсулированные несвободные окончания присутствуют в соединительной ткани. Глия сопровождает разветвления в осевом цилиндре. Это осязательные рецепторы.
  • Инкапсулированные окончания представляют собой разветвления от осевого цилиндра, сопровождающегося глиальной внутренней колбой и внешней соединительнотканной оболочкой. Это также осязательные рецепторы.

Главный компонент мозга человека или другого млекопитающего – нейрон (другое название – неврон). Именно эти клетки образуют нервную ткань. Наличие невронов помогает приспособиться к условиям окружающей среды, чувствовать, мыслить. С их помощью передается сигнал в нужный участок тела. Для этой цели используются нейромедиаторы. Зная строение нейрона, его особенности, можно понять суть многих заболеваний и процессов в тканях мозга.

В рефлекторных дугах именно нейроны отвечают за рефлексы, регуляцию функций организма. Трудно найти в организме другой вид клеток, который отличался бы таким многообразием форм, размеров, функций, строения, реактивности. Мы выясним каждое различие, проведем их сравнение. В нервной ткани содержатся нейроны и нейроглия. Подробно рассмотрим строение и функции нейрона.

Благодаря своему строению нейрон является уникальной клеткой с высокой специализацией. Он не только проводит электрические импульсы, но и генерирует их. В ходе онтогенеза нейроны утратили возможность размножаться. При этом в организме присутствуют разновидности нейронов, каждой из которых отводится своя функция.

Нейроны покрыты крайне тонкой и при этом очень чувствительной мембраной. Ее называют нейролеммой. Все нервные волокна, а точнее их аксоны, покрыты миелином. Миелиновая оболочка состоит из глиальных клеток. Контакт между двумя нейронами называется синапс.

Строение

Внешне нейроны очень необычны. У них есть отростки, количество которых может варьироваться от одного до множества. Каждый участок выполняет свою функцию. По форме нейрон напоминает звезду, которая находится в постоянном движении. Его формируют:

  • сома (тело);
  • дендриты и аксоны (отростки).

Аксон и дендрит есть в строении любого нейрона взрослого организма. Именно они проводят биоэлектрические сигналы, без которых не могут происходить никакие процессы в человеческом теле.

Выделяют разные виды нейронов. Их отличие кроется в форме, размере, количестве дендритов. Мы подробно рассмотрим строение и виды нейронов, разделение их на группы, проведем сравнение типов. Зная виды нейронов и их функции, легко понять, как устроен мозг и ЦНС.

Анатомия невронов отличается сложностью. Каждый вид имеет свои особенности строения, свойства. Ими заполнено все пространство головного и спинного мозга. В теле каждого человека встречается несколько видов. Они могут участвовать в разных процессах. При этом данные клетки в процессе эволюции утратили способность к делению. Их количество и связь относительно стабильны.

Нейрон – это конечный пункт, который подает и принимает биоэлектрический сигнал. Эти клетки обеспечивают абсолютно все процессы в теле и имеют первостепенную важность для организма.

В теле нервных волокон содержится нейроплазма и чаще всего одно ядро. Отростки специализируются на определенных функциях. Они делятся на два вида – дендриты и аксоны. Название дендритов связано с формой отростков. Они действительно похожи на дерево, которое сильно ветвится. Размер отростков – от пары микрометров до 1-1,5 м. Клетка с аксоном без дендритов встречается только на стадии эмбрионального развития.

Задача отростков – воспринимать поступающие раздражения и проводить импульс к телу непосредственно нейрона. Аксон нейрона отводит от его тела нервные импульсы. У неврона лишь один аксон, но он может иметь ветви. При этом появляется несколько нервных окончаний (два и больше). Дендритов может быть много.

По аксону постоянно курсируют пузырьки, которые содержат ферменты, нейросекреты, гликопротеиды. Они направляются от центра. Скорость движения некоторых из них – 1-3 мм в сутки. Такой ток называют медленным. Если же скорость движения 5-10 мм в час, подобный ток относят к быстрому.

Если веточки аксона отходят от тела неврона, то дендрит ветвится. У него много веточек, а конечные являются самыми тонкими. В среднем насчитывается 5-15 дендритов. Они существенно увеличивают поверхность нервных волокон. Именно благодаря дендритам, невроны легко контактируют с другими нервными клетками. Клетки с множеством дендритов называют мультиполярными. Их в мозге больше всего.

А вот биполярные располагаются в сетчатке и аппарате внутреннего уха. У них лишь один аксон и дендрит.

Не существует нервных клеток, у которых вовсе нет отростков. В организме взрослого человека присутствуют невроны, у которых минимум есть по одному аксону и дендриту. Лишь у нейробластов эмбриона есть единственный отросток – аксон. В будущем на смену таким клеткам приходят полноценные.

В нейронах, как и во множестве других клеток, присутствуют органеллы. Это постоянные составляющие, без которых они не способны существовать. Органеллы расположены глубоко внутри клеток, в цитоплазме.

У невронов есть крупное круглое ядро, в котором содержится деконденсированный хроматин. В каждом ядре имеется 1-2 довольно крупных ядрышка. В ядрах в большинстве случаев содержится диплоидный набор хромосом. Задача ядра – регулировать непосредственный синтез белков. В нервных клетках синтезируется много РНК и белков.

Нейроплазма содержит развитую структуру внутреннего метаболизма. Тут много митохондрий, рибосом, есть комплекс Гольджи. Также есть субстанция Ниссля, которая синтезирует белок нервных клеток. Данная субстанция находится вокруг ядра, а также на периферии тела, в дендритах. Без всех этих компонентов не получится передать или принять биоэлектрический сигнал.

В цитоплазме нервных волокон имеются элементы опорно-двигательной системы. Они располагаются в теле и отростках. Нейроплазма постоянно обновляет свой белковый состав. Она перемещается двумя механизмами – медленным и быстрым.

Постоянное обновление белков в невронах можно рассматривать, как модификацию внутриклеточной регенерации. Популяция их при этом не меняется, так как они не делятся.

Форма

У невронов могут быть разные формы тела: звездчатые, веретенообразные, шаровидные, в форме груши, пирамиды и т.д. Они составляют различные отделы головного и спинного мозга:

  • звездчатые – это мотонейроны спинного мозга;
  • шаровидные создают чувствительные клетки спинномозговых узлов;
  • пирамидные составляют кору головного мозга;
  • грушевидные создают ткань мозжечка;
  • веретенообразные входят в состав ткани коры больших полушарий.

Есть и другая классификация. Она делит нейроны по строению отростков и их числу:

  • униполярные (отросток лишь один);
  • биполярные (есть пара отростков);
  • мультиполярные (отростков много).

Униполярные структуры не имеют дендритов, они не встречаются у взрослых, а наблюдаются в ходе развития эмбриона. У взрослых есть псевдоуниполярные клетки, у которых есть один аксон. Он разветвляется на два отростка в месте выхода из клеточного тела.

У биполярных невронов по одному дендриту и аксону. Их можно найти в сетчатке глаз. Они передают импульс от фоторецепторов к ганглионарным клеткам. Именно клетки ганглии образуют зрительный нерв.

Большую часть нервной системы составляют невроны с мультиполярной структурой. У них много дендритов.

Размеры

Разные типы нейронов могут существенно отличаться по размерам (5-120 мкм). Есть очень короткие, а есть просто гигантские. Средний размер – 10-30 мкм. Самые большие из них – мотонейроны (они есть в спинном мозге) и пирамиды Беца (этих гигантов можно найти в больших полушариях мозга). Перечисленные типы нейронов относятся к двигательным или эфферентным. Они столь велики потому, что должны принимать очень много аксонов от остальных нервных волокон.

Удивительно, но отдельные мотонейроны, расположенные в спинном мозге, имеют около 10-ти тыс. синапсисов. Бывает, что длина одного отростка достигает 1-1,5 м.

Классификация по функциям

Существует также классификация нейронов, которая учитывает их функции. В ней выделяют нейроны:

  • чувствительные;
  • вставочные;
  • двигательные.

Благодаря «двигательным» клеткам приказы отправляются к мышцам и железам. Они отправляют импульсы от центра к периферии. А вот по чувствительным клеткам сигнал отправляется от периферии непосредственно к центру.

Итак, нейроны классифицируют по:

  • форме;
  • функциям;
  • числу отростков.

Невроны могут быть не только в головном, но и в спинном мозге. Они также присутствуют в сетчатке глаз. Данные клетки выполняют сразу несколько функций, они обеспечивают:

  • восприятие внешней среды;
  • раздражение внутренней среды.

Нейроны участвуют в процессе возбуждения и торможения мозга. Полученные сигналы отправляются в ЦНС благодаря работе чувствительных нейронов. Тут импульс перехватывается и передается через волокно в нужную зону. Его анализирует множество вставочных нейронов головного или спинного мозга. Дальнейшую работу выполняет двигательный нейрон.

Нейроглия

Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

Таким образом, нейроглия выполняет ряд функций:

  1. опорную;
  2. разграничительную;
  3. регенераторную;
  4. трофическую;
  5. секреторную;
  6. защитную и т.д.

В ЦНС нейроны составляют серое вещество, а за границами мозга они скапливаются в специальные соединения, узлы – ганглии. Дендриты и аксоны создают белое вещество. На периферии именно благодаря этим отросткам строятся волокна, из которых и состоят нервы.

Нервная ткань осуществляет управление всеми процессами в организме.

Нервная ткань состоит из нейронов (нервных клеток) и нейроглии (межклеточное вещество). Нервные клетки имеют различную форму. Нервная клетка снабжена древовидными отростками - дендритами, передающими раздражения от рецепторов к телу клетки, и длинным отростком - аксоном, который заканчивается на эффекторной клетке. Иногда аксон не покрыт миелиновой оболочкой.

Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения , вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.

Нервные клетки - нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3-4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0-1,5 м.

Строение нейрона . 1 - тело клетки; 2 - ядро; 3 - дендриты; 4 - нейрит (аксон); 5 - разветвленное окончание нейрита; 6 - неврилемма; 7 - миелин; 8 - осевой цилиндр; 9 - перехваты Ранвье; 10 - мышца

Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания, или рецепторы.

Классификация нейронов по функции:

  1. воспринимающие (чувствительные, сенсорные, рецепторные). Служат для восприятия сигналов из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС;
  2. контактные (промежуточные, вставочные, интернейроны). Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации к двигательным нейронам. Их в ЦНС большинство;
  3. двигательные (эфферентные). Формируют управляющие сигналы, и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.

Виды нейронов по количеству отростков:

  1. униполярные – имеющие один отросток;
  2. псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви;
  3. биполярные – два отростка, один дендрит, другой аксон;
  4. мультиполярные – имеют один аксон и много дендритов.


Нейроны (нервные клетки). А - мультиполярный нейрон; Б - псевдоуниполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - аксон; 2 - дендрит

Аксоны, покрытые оболочкой называются нервными волокнами . Различают:

  1. непрерывные - покрыты непрерывной оболочкой, находятся в составе вегетативной нервной системы;
  2. мякотные - покрыты сложной, прерывной оболочкой, импульсы могут переходить с одного волокна на другие ткани. Это явление называется иррадиацией.


Нервные окончания . А - двигательное окончание на мышечном волокне: 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно; Б - чувствительные окончания в эпителии: 1 - нервные окончания; 2 - клетки эпителия

Чувствительные нервные окончания (рецепторы ) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов.

  • экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды;
  • интерорецепторы воспринимают раздражения от внутренних органов;
  • проприорецепторы воспринимающие раздражения от внутреннего уха и суставных сумок.

По биологическому значению рецепторы делятся на: пищевые , половые , оборонительные .

По характеру ответной реакции рецепторы делятся на: двигательные - находятся в мышцах; секреторные - в железах; сосудодвигательные - в кровеносных сосудах.

Эффектор - исполнительное звено нервных процессов. Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.

НЕЙРОН – это отдельная нервная клетка, строительный блок мозга. Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритам) (Ч. Стивенс).

Хотя нейроны, или нервные клетки, имеют те же самые гены, то же общее строе­ние и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени. Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность на­ружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникаль­ной структуры – синапса, служащего для передачи информации от од­ного нейрона другому.

Полагают, что мозг человека состоит из 10 11 нейронов: это прибли­зительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обы­чно укладываются в небольшое число широких категорий, и большин­ству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон. Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза фермен­тов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирами­дальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые вы­росты, которые многократно делятся и образуют ветвистое дерево вокруг тела клетки. Они создают ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксон тя­нется далеко от тела клетки и служит той линией связи, по которой сиг­налы, генерируемые в теле данной клетки, могут передаваться на боль­шие расстояния в другие части мозга и остальную нервную систему. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то от­ростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.

Функционирование мозга связано с движением потоков информации по сложным цепям, состоящим из нейронных сетей. Информация передается от одной клетки к другой в специализированных местах контакта – синапсах. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом клетки. В области синапса аксон обычно расширяется, образуя на конце пресинаптическую бляшку, которая является передающей информацию частью контакта. Концевая бляшка содержит мелкие сферические обра­зования, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул химического медиатора. По прибы­тии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов. Таким образом, информация передается от одного нейрона к другому с помощью некоторого посредника или медиатора. Импульсация нейрона отражает активацию воздействующими нейронами сотен синапсов. Некоторые синапсы являются возбуждающими, т.е. они способствуют генерированию импульсов, тогда как другие – тормозные – способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить постсинаптический нейрон.

Хотя нейроны и являются строительными блоками мозга, это не единственные клетки, которые в нем имеются. Так, кислород и пита­тельные вещества поставляются плотной сетью кровеносных сосудов. Существует потребность и в соединительной ткани, особенно на поверхности мозга. Один из важных классов клеток центральной нервной системы, как ранее отмечалось, составляют глиальные клетки, или глия. Глия занимает в нервной системе практически всё пространство, которое не занято самими нейронами. Хотя функция глии пока не вполне изучена, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов.

В аксонах, имеющих миелиновую оболочку, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энер­гии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.

Нейроны способны выполнять свою функцию только благодаря то­му, что их наружная мембрана обладает особыми свойствами. Мембра­на аксона по всей его длине специализирована для проведения электри­ческого импульса. Мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрио­нального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 10 11 клеток. В связи с этим многие совре­менные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мем­браны, которые ответственны за нервный импульс, синаптическую передачу, узнавание клеток и установление контактов между клетками.

Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упо­рядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидро­фобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют вну­треннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, пери­ферические мембранные белки, прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды – жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место путем диффузии. Однако в не­которых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомога­тельных структур.

Мембранные белки всех клеток распадаются на пять классов: на­сосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через сам двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью и сродством. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом

Мембранные белки – это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно, и функций мозга. Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, следует акцентировать внимание на описании ионного насоса, различных типов ка­налов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами. Общая идея состоит в том, чтобы сумми­ровать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особен­ности функций нейрона.

Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать по­стоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительны различия в кон­центрациях ионов натрия и калия. Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно в 10 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов на­трия на ионы калия из наружной среды. Такое выкачивание натрия осу­ществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аде-нозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.

Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275 000 атомных единиц и размеры порядка 6х8 нм 2 , что несколько больше толщины клеточной мем­браны. Каждый натриевый насос может использовать энергию, запасен­ную в форме фосфатной связи в аденозинтрифосфате (АТФ), для того чтобы обменять три иона натрия внутренней среды клетки на два иона калия наружной среды. Работая с максимальной скоростью, каждый на­сос способен транспортировать через мембрану около 200 ионов натрия и 130 ионов калия в секунду. Однако фактическая скорость регулируется в соответствии с потребностями клетки. У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мем­бранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше. Типичный мелкий нейрон имеет, по-ви­димому, порядка миллиона натриевых насосов, способных перемещать около 200 миллионов ионов натрия в секунду. Именно трансмем­бранные градиенты натрия и калия обеспечивают возможность проведе­ния по нейрону нервного импульса.

Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерирования нервного импульса и синаптической передачи. Чтобы представить значе­ние каналов для электрической активности мозга, следует описать формирование и рассмотреть свойства упомянутых каналов.

Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сто­рону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрица­тельный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде. В середине XX в. ан­глийские исследователи А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в своих классических работах по изучению передачи нервного импульса вдоль гигантского аксона кальмара показали, что распространение нервного импульса сопровождается резкими измене­ниями проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и калия. Ког­да нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве слу­чаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Непосредственно впереди области с изме­ненным потенциалом (по направлению распространения нерв­ного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.

Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов, облегчает другим ионам возможность следовать за ними. Проникшие в клетку ионы натрия изменяют отрицательный внутренний потенциал мембраны на положительный. Вскоре после открывания натриевые ка­налы закрываются, но теперь открывается другая группа каналов, которая позволяет ионам калия выходить наружу. Этот поток восстанавли­вает потенциал внутри аксона до величины его потенциала покоя, т.е. до 70 мВ. Резкий скачок потенциала сначала в положительную, а за­тем в отрицательную сторону, который выглядит на экране осциллографа как пик («спайк»), известен под названием потенциала действия и является электрическим выражением нервного импульса. Волна изме­нения потенциала стремительно проносится по аксону до самого его конца во многом подобно тому, как бежит пламя по бикфордову шнуру.

Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие во­ротных механизмов. Каналы проницаемы избирательно, и степень изби­рательности варьирует в широких пределах. Так, каналы одного типа позволяют проходить ионам натрия, но сильно препятствуют прохож­дению ионов калия, тогда как каналы другого типа делают обратное. Однако избирательность редко бывает абсолютной. Канал одного типа, который практически не обладает избирательностью, позволяет прохо­дить примерно 85 ионам натрия на каждые 100 ионов калия; другой ка­нал, с большей избирательностью, пропускает только около 7 ионов натрия на каждые 100 ионов калия. Канал первого типа, известный как активируемый ацетилхолином, имеет пору диаметром около 0,8 нм, ко­торая заполнена водой. У канала второго типа, известного как ка­лиевый канал, пора значительно меньше и содержит меньше воды.

Ион натрия приблизительно на 30% меньше иона калия. Точная мо­лекулярная структура, позволяющая более крупным ионам проходить через клеточную мембрану легче, чем более мелким, неизвестна. Однако общие принципы, лежащие в основе такой дискриминации, понятны. Они включают взаимодействия между ионами и участками канальной структуры, сочетающиеся со специфическим упорядочением молекул воды внутри поры.

Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя основными типами. Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, откры­вается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически. Второй тип каналов управляется химически. Такие каналы реагируют лишь сла­бо, если вообще реагируют, на изменения потенциала, но открываются, когда особая молекула – медиатор – связывается с некоторой рецепторной областью на белке канала. Химически управляемые каналы обнару­жены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости. Химиче­ски управляемые каналы обычно именуют в соответствии с их специфи­ческим медиатором. Так, например, говорят об АХ-активируемых кана­лах или о ГАМК-активируемых каналах (АХ – ацетилхолин, ГАМК – гамма-аминомасляная кислота). Электрически управляемые каналы принято называть по иону, наиболее легко проходящему через данный канал.

Функционируя, белки обычно изменяют свою форму. Такие измене­ния формы, называемые конформационными, особенно ярко выражены у сократимых белков, ответственных за движение клеток, но они не ме­нее важны и для многих ферментов и других белков. Конформационные изменения канальных белков составляют основу воротных механизмов, поскольку они обеспечивают открывание и закрывание канала за счет малых перемещений частей молекулы, расположенных в критическом месте и позволяющих блокировать или освобождать пору.

Когда электрически или химически управляемые каналы открывают­ся и пропускают ионы, возникает электрический ток, который можно измерить. В нескольких случаях удалось зарегистриро­вать ток, проходящий через одиночный канал, так что его открывание и закрывание можно было исследовать непосредственно. Обнаружи­лось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой моле­кулы, встроенной в мембрану. Наличие случайности в воротных процес­сах проистекает из случайных столкновений молекул воды и других мо­лекул со структурными элементами канала.

Еще в 50-60-х гг. XX в.нейрон в том виде, как его обычно описывали в учебниках, казался очень простой структурой. Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микроэлектродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфо-функциональную организацию и отличаются большим разнообразием.

Конечной целью комплекса наук (анатомии и физиологии ЦНС, физиологии ВНД и нейропсихологии) является объяснение того, как нейроны, действуя совместно, могут привести к реализации поведения, наблюдаемого у целого организма. Поэтому чрезвычайно важно прежде всего установить, из чего состоят, как устроены, что могут и чего не могут делать отдельные нейроны. Эта необходимость требует изучения анатомии и физиологии. Если объект исследования находится «на стыке наук», то исследование неминуемо сопряжено с трудностями. Грамотный психолог должен знать анатомию и физиологию и в то же время иметь прочные знания по психологии.

До середины XIX в. был широко распространен взгляд на нервную систему как на непрерывное сплетение трубочек (наподобие сосудистой системы), по которым течёт жидкость или электричество. Работа анатомов – Гиса, Кёлликера, Рамон-и-Кахаля – позволила Вальдейеру выдвинуть «нейронную теорию». Вальдейер был убеждён, что нервная система состоит из множества отдельных клеток, называемых «нейронами», и что от одной клетки к другой проводится «нервная энергия». Еще в 1935 г. были такие учёные, которые не разделяли этого убеждения, однако с изобретением электронного микроскопа появилась возможность продемонстрировать наличие промежутков между отдельными клетками. В ходе этих и многих других исследований было однозначно выяснено, что нервная клетка, или нейрон, является основной структурно-функциональной единицей нервной системы.

Первые исследования по физиологии нейронов проводились в значительной мере на изолированных участках периферических нервов, которые сохраняют в течение некоторого времени нормальные функции, если поместить их в соответствующие условия. Вследствие этого многие из свойств, которые были выявлены и приписаны нейронам вообще, в действительности относились лишь к определенным частям некоторых, довольно нетипичных нейронов. На протяжении многих лет наиболее широко была распространена теория нервного проведения, утверждавшая, что электрический ток, назывызываемый импульсом в одном нейроне, ответствен за разряд других нейронов, с которыми тот контактирует.

Эта теория, хотя она и была неправильной, вызвала к жизни многие ценные исследования на таких простых нервных цепях, как нервномышечное соединение и спинномозговые связи, ответственные за рефлекторные реакции. Но постепенно данных, противоречивших электрической теории нервного проведения, становилось всё больше, и их нельзя было не учитывать. Наконец, за последние 20-25 лет была создана более сложная и близкая к истине модель нейрона.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ:

Классификация нейронов по числу отростков

1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.

2. Биполярные нейроны – имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела.

3. Мультиполярные нейроны – имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.

Классификация нейронов по форме

Веретеновидные, грушевидные, пирамидные, полигональные. Такой подход лежит в основе изучения цитоархитектоники мозга.

Классификация по выполняемой функции

    Чувствительный (афферентный) – помогающий воспринимать внешние раздражители (стимулы).

    Ассоциативный (вставочный интернейрон).

    Двигательные (эфферентные) – вызывающие сокращения и движе­ния. Именно эти нейроны получили наименование «мотонейроны», т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.

Биохимическая классификация

1. Холинергические (медиатор – АХ – ацетилхолин).

2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).

3. Аминокислотные (глицин, таурин).

По принципу положения их в сети нейронов

Первичные, вторичные, третичные и т.д.

Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:

    иерархические (восходящие и нисходящие);

    локальные – передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;

    дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) – осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют «неспецифическими».

Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.

Нейроны можно различать в зависимости от того, имеют ли они длинные (клетка Гольджи, тип 1) или короткие аксоны (клетка Гольджи, тип 2). В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки 1-го типа Гольджи (эфферентные ) – нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга. А клетки 2-го типа Гольджи (вставочные ) – нейроны с коротким аксоном, разветвления которого выходят за пределы серого вещества мозга.

Клетки Гассера А, В и С-типов

Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Гассер разделил волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна групп А и В миелинизированы. Различия между группами А и В несущественны; нейроны типа В обнаруживаются только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в м/сек, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (0,3 до 1,3 мкм), а скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.

Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы «А-альфа», средней – «А-бета» и наименьшей – «А-гамма». Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации типов миелинизированных волокон. В связи с этим Ллойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон. К группе 1 относятся миелинизированные волокна диаметром 12-21 мкм, к группе 2 – 6-12 мкм, к группе 3 – 1-6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.

Формы нервных клеток. Пирамидальные нейроны Беца

Существует классификация нервных клеток, согласно которой в коре большого мозга нейроны делятся на три основных типа (по своей форме): пирамидные, звездчатые и веретеновидные; встречаются и переходные формы. Эти типы нервных клеток коры можно определить на препаратах, окрашенных методом Ниссля, не позволяющим, однако, выявить дендриты, аксоны и их разветвления. Для выявления этих деталей необходимо применять метод Гольджи.

Пирамидные нейроны в коре имеют различную величину. Они встречаются во всех слоях коры. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной области коры и в слоях III и V других корковых зон. Особо крупные пирамидные нейроны – нейроны Беца (по имени В.А. Беца, впервые их описавшего) обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора. В отдельных областях коры пирамидные нейроны особенно богато представлены в слое III; в местах деления этого слоя на три подслоя наиболее крупные пирамидные нейроны находят в третьем подслое. Они, как правило, имеют верхушечный (аликальный) дендрит со значительным разветвлением, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя I коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении. От основания пирамидного нейрона в горизонтальном направлении отходят базальные и боковые дендриты, также постепенно дающие разветвления различной длины. Единственный длинный аксон, отходящий от пирамидного нейрона, направляется вниз в белое вещество и дает разветвленные по разным направлениям коллатерали. Иногда его ответвления образуют дугу и направляются к поверхности коры, давая по пути отростки, образующие межнейронные связи.

Звездчатые и веретеновидные нейроны

Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически наиболее новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов: особенно многообразны межнейронные связи.

Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для VI-VII слоев коры. Однако веретеновидные нейроны нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвления аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительны по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.