Восприятие звуков и формирование звуковых ощущений. Механизм передачи и восприятия звука

Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора

Общие понятия физиологии слухового анализатора

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки , т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом .

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой .

Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) – ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном.

Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом . При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука воспринимаются человеком как громкость .

Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел , в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске». Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот – обертонов , которые сопровождают основную частоту – тон . По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны .

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.



Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха (рис. 2.6).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Рис. 2.6. Орган слуха

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 –70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора (рис. 2.7).

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.

Рис. 2.7. Кортиев орган

Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха (рис. 2.8).

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов.

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.

2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

Рис. 2.8. Каналы улитки:

а – среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П. Линдсею и Д. Норману, 1974); б – распространение звуковых колебаний в улитке

3. Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000 – 5000 Гц. Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.

5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 –1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т. е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн – вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши).

Слуховая адаптация – это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие слуховых раздражителей.

В органе слуха выделяют:

Наружное,

Среднее

Внутреннее ухо.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, отграниченный от среднего уха барабанной перепонкой. Ушная раковина, приспособленная для улавливания звуков, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Нижняя часть ушной раковины (мочка) представляет собой кожную складку, не содержащую хряща. К височной кости ушная раковина прикреплена связками.

Наружный слуховой проход имеет хрящевую и костную части. В месте, где хрящевая часть переходит в костную, слуховой проход имеет сужение и изгиб. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 33-35 мм, диаметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до 0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в которой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие секрет желтоватого цвета - ушную серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Оно представляет собой соединительнотканную пластинку, снаружи покрытую тонкой кожей, а изнутри, со стороны барабанной полости, слизистой оболочкой. В центре барабанной перепонки имеется вдавление (пупок барабанной перепонки) - место прикрепления к перепонке одной из слуховых косточек - молоточка. У барабанной перепонки различают верхнюю тонкую, не содержащую коллагеновых волокон свободную, ненатянутую часть и нижнюю упругую, натянутую часть. Перепонка расположена косо, она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45-55, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо располагается внутри пирамиды височной кости, оно включает барабанную полость и слуховую трубу, соединяющую барабанную полость с глоткой. Барабанная полость, имеющая объем около 1 см 3 , находится между барабанной перепонкой снаружи и внутренним ухом с медиальной стороны. В барабанной полости, выстланной слизистой оболочкой, находятся три слуховые косточки, подвижно соединенные друг с другом (молоточек, наковальня и стремя), передающие колебание барабанной перепонки во внутреннее ухо.

Движение слуховых косточек сдерживают прикрепляющиеся к ним миниатюрные мышцы - стременная мышца и мышца, натягивающая барабанную перепонку.

У барабанной полости имеется шесть стенок. Верхняя стенка (покрышечная) отделяет барабанную полость от полости черепа. Нижняя стенка (яремная) прилежит к яремной ямке височной кости. Медиальная стенка (лабиринтная) отделяет барабанную полость от внутреннего уха.

В этой стенке имеются овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и круглое окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Латеральная стенка (перепончатая) образована барабанной перепонкой и окружающими ее отделами височной кости. На задней (сосцевидной) стенке находится отверстие - вход в сосцевидную пещеру. Ниже этого отверстия имеется пирамидальное возвышение, внутри которого располагается стременная мышца. Передняя (сонная) стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. На этой стенке открывается барабанное отверстие слуховой трубы, имеющей костную и хрящевую части. Костная часть представляет собой полуканал слуховой трубы, являющийся нижним отделом мышечно-трубного канала. В верхнем полуканале находится мышца, напрягающая барабанную перепонку.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Оно представляет собой систему узких костных полостей (лабиринтов), содержащих рецепторные аппараты, воспринимающих звук и изменения положения тела.

В костных полостях, выстланных надкостницей, располагается перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного лабиринта. Между перепончатым лабиринтом и костными стенками имеется узкая щель - перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой.

Костный лабиринт состоит из преддверия, трех полукружных каналов и улитки. Костное преддверие имеет форму овальной полости, сообщающейся с полукружными каналами. На латеральной стенке костного преддверия имеется овальной формы окно преддверия, закрытое основанием стремени. На уровне начала улитки находится круглое окно улитки, затянутое эластичной мембраной, Три костных полукружных канала лежат в трех взаимноперпендикулярных плоскостях. В сагиттальной плоскости располагается передний полукружный канал, в горизонтальной - латеральный, во фронтальной - задний канал. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых (ампулярная костная ножка) перед впадением в преддверие образует расширение - ампулу. Ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют общую костную ножку, Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка имеет 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня. Вокруг стержня наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, В этих канальцах проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный нервный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две спирально извитые полости - лестницы (преддверную и барабанную), сообщающиеся между собой в области купола улитки.

Стенки перепончатого лабиринта образованы соединительной тканью. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой, которая через эндолимфатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, оттекает в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды. Из перилимфатического пространства перилимфа по перилимфатическому протоку, проходящему в канальце улитки, оттекает в подпаутинное пространство на нижней поверхности пирамиды височной кости.

Современная психология рассматривает всякое восприятие как действие, подчеркивая его активный характер. Это целиком относится к восприятию речи, в ходе которого слушающий не просто фиксирует и обрабатывает поступающую информацию, а, проявляя встречную активность, непрерывно прогнозирует, моделирует ее, сличает фактически услышанное с моделью, вносит необходимые поправки и, наконец, принимает окончательное решение относительно смысла, заключенного в прослушанной части сообщения

Чтобы правильно ориентироваться в окружающем мире, важно воспринимать не только каждый отдельный предмет (стол, цветок, радугу), но и ситуацию, комплекс каких-то предметов в целом (игровую комнату, картину, звучащую мелодию) Объединить отдельные свойства предметов и создать целостный образ помогает восприятие - процесс отражения человеком предметов и явлений окружающего мира при их непосредственном воздействии на органы чувств. Восприятие даже какого-нибудь простого предмета очень сложный процесс, который включает работу сенсорных (чувствительных), двигательных и речевых механизмов. Восприятие опирается не только на ощущения, которые каждое мгновение позволяют чувствовать окружающий мир, но и на предыдущий опыт растущего человека

Ребенок не рождается с готовым умением воспринимать окружающий мир, а учится этому. В младшем дошкольном возрасте образы воспринимаемых предметов отличаются большой смутностью и нечеткостью. Так, дети трех-четырех лет не узнают на утреннике переодетую в костюм лисицы воспитательницу, хотя ее лицо и открыто. Если детям попадается изображение незнакомого объекта, они выхватывают из изображения какую-то деталь и, опираясь на нее, осмысливают весь изображенный предмет. Например, впервые увидев монитор компьютера, ребенок может воспринять его как телевизор.

Несмотря на то, что ребенок с самого рождения может видеть, улавливать звуки, его необходимо систематически учить рассматривать, слушать и понимать то, что он воспринимает. Механизм восприятия готов, но пользоваться им ребенок еще только учится

Слуховые реакции в младенческом возрасте отражают активный процесс реализации языковой способности и приобретения слухового опыта, а не пассивные реакции организма на звук.

Уже в течение первого месяца жизни происходит совершенствование слуховой системы и выявляется врожденная приспособленность слуха человека к восприятию речи. В первые месяцы жизни ребенок реагирует на голос матери, выделяя его среди других звуков и незнакомых голосов.

У новорожденных детей, даже недоношенных, в ответ на громкий голос или звук погремушки появляются различные двигательные реакции: ребенок закрывает глаза, наморщивает лоб, у него появляется гримаса плача, учащается дыхание. Иногда реакции могут быть другими: ребенок вытягивает ручки, растопыривает пальцы, открывает рот, делает сосательные движения. Реакция на громкий звук может также сопровождаться подергиванием глазных яблок, сужением, а затем расширением зрачков. На 2-й неделе жизни появляется слуховое сосредоточение -- плачущий ребенок умолкает при сильном слуховом раздражителе и прислушивается.

Развитие восприятия младших дошкольников непосредственно связано с сенсорным воспитанием. Сенсорное воспитание направлено на то, чтобы научить детей более полному, точному и детальному восприятию таких свойств предметов как цвет, форма и величина. Именно младший дошкольный возраст является наиболее благоприятным для совершенствования деятельности органов чувств ребенка. Хорошо развитое восприятие является залогом успешного обучения ребенка в школе, а также необходимо для многих видов профессиональной деятельности взрослого человека.

Успешность сенсорного развития ребенка во многом зависит от грамотного проведения взрослым специальных игр-занятий. Без подобных занятий восприятие детей долго остается поверхностным, отрывочным, что, в свою очередь, затрудняет последующее развитие их мышления, памяти, воображения.

Восприятие формируется в связи с развитием, усложнением деятельности анализаторов. Сталкиваясь ежедневно с определёнными людьми и с окружающими предметами, ребёнок постоянно испытывает зрительные, слуховые, кожные и другие раздражения. Постепенно раздражения, вызываемые данным предметом, выделяются из всех воздействий окружающих предметов и явлений, связываются между собой, что приводит к возникновению восприятия особенностей данного предмета.

Важнейшее значение для формирования восприятия, как и других психических процессов, имеет подкрепление.

Выделение комплекса раздражителей, относящихся к данному предмету, и образование связей между ними проходит успешно в том случае, если этот предмет приобрёл какое-либо важное значение для ребёнка или же в силу своей необычности вызывает ориентировочно-исследовательский рефлекс.

В таком случае правильное выделение комплекса раздражителей и формирование соответствующих связей подкрепляется достижением необходимого результата, вследствие чего и происходит развитие, совершенствование восприятия

Характерно, что ребёнок начинает воспринимать первым то, что имеет для него наибольшее жизненное значение, то, что связано с удовлетворением его жизненных потребностей. Так, из всех окружающих людей и предметов младенец раньше всего выделяет и узнаёт заботящуюся о нём мать. В дальнейшем круг воспринимаемых предметов и явлений всё более расширяется.

Больших успехов достигает преддошкольник в восприятии слов родного языка, а также в различении простых мелодий.

Вместе с тем называние взрослым, а затем и самим ребёнком воспринимаемых предметов и явлений привлекает прошлый опыт, связанный с данным словом, что придаёт восприятию осмысленный, сознательный характер.

В условиях правильно организованного педагогического процесса дошкольник постепенно научается не довольствоваться первыми впечатлениями, но более тщательно и планомерно исследовать, рассматривать, ощупывать окружающие предметы, более внимательно выслушивать то, что ему говорят. В результате этого возникающие в его голове образы восприятия окружающей действительности становятся более точными и богатыми по содержанию.

Одновременно со зрительным у них развиваются также другие виды восприятия, среди которых нужно в первую очередь отметить осязательные и слуховые

Ребенка окружает множество звуков: музыка, щебетание птиц, шелест травы, шум ветра, журчание воды...

Вслушиваясь в звуки, сопоставляя их звучание и пытаясь повторить их, ребенок начинает не только слышать, но и различать звуки родной природы

Слуху принадлежит ведущая роль в образовании звуковой речи. Он функционирует уже с первых часов жизни ребенка. Уже с первого месяца вырабатываются слуховые условные рефлексы, а с пяти месяцев этот процесс совершается достаточно быстро. Младенец начинает различать голос матери, музыку и т.п. Без подкрепления эти рефлексы скоро, угасают. Такое раннее участие коры в развитии слуха обеспечивает раннее развитие звуковой речи. Но хотя слух в своем развитии и опережает развитие движений органов речи, все же на первых порах и он недостаточно развит, что обусловливает ряд несовершенств речи.

Звуки, и слова окружающих воспринимаются недифференцированно (не осознается разница между ними), т.е. нечетко, искаженно. Поэтому дети смешивают один звук с другим, плохо понимают речь.

На протяжении дошкольного возраста, под влиянием соответствующей воспитательной работы, возрастает роль звуковых сигналов в организации детского восприятия.

Следует отметить, что работа, направленная на развитие слухового восприятия, имеет очень важное значение в общем развитии детской психики

Развитие слухового восприятия имеет большое значение для подготовки дошкольника к поступлению в школу.

Представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, - молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе - перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами - волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Рассмотрев теорию распространения и механизмы возникновения звуковых волн, целесообразно понять, каким образом звук "интерпретируется" или воспринимается человеком. За восприятие звуковых волн в человеческом организме отвечает парный орган - ухо. Человеческое ухо - весьма сложный орган, который отвечает за две функции: 1) воспринимает звуковые импульсы 2) выполняет роль вестибулярного аппарата всего человеческого организма, определяет положение тела в пространстве и даёт жизненно важную способность удерживать равновесие. Среднестатистическое человеческое ухо способно улавливать колебания 20 - 20000 Гц, однако бывают отклонения в большую или меньшую сторону. В идеале, слышимый частотный диапазон составляет 16 - 20000 Гц, что так же соответствует 16 м - 20 см длины волны. Ухо делится на три составляющие: внешнее, среднее и внутреннее ухо. Каждое из этих "отделов" выполняет свою собственную функцию, однако все три отдела тесно связаны друг с другом и фактически осуществляют передачу волны звуковых колебаний друг другу.

Внешнее (наружнее) ухо

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина - упругий хрящ сложной формы, покрытый кожей. В нижней части ушной раковины располагается мочка, которая состоит из жировой ткани и также покрыта кожей. Ушная раковина выполняет роль приёмника звуковых волн из окружающего пространства. Особая форма строения ушной раковины позволяет лучше улавливать звуки, в особенности звуки среднечастотного диапазона, отвечающего за передачу речевой информации. Этот факт во многом обусловлен эволюционной необходимостью, поскольку человек большую часть жизни проводит в устном общении с представителями своего вида. Ушная раковина человека практически неподвижна, в отличии от большого числа представителей животного вида, которые используют движения ушами для более точной настройки на источник звука.

Складки человеческой ушной раковины устроены таким образом, что вносят поправки (незначительные искажения) относительно вертикальной и горизонтальной локации источника звука в пространстве. Именно за счёт этой уникальной особенности человек способен достаточно чётко определять местоположение объекта в пространстве относительно него самого, ориентируясь только по звуку. Эта особенность так же хорошо известна под термином "локализация звука". Основная функция ушной раковины - уловить как можно больше звуков в слышимом диапазоне частот. Дальнейшая судьба "пойманых" звуковых волн решается в слуховом проходе, длина которого 25-30 мм. В нём хрящевая часть внешней ушной раковины переходит в костную, а кожная поверхность слухового прохода наделена сальными и серными железами. В конце слухового прохода располагается эластичная барабанная перепонка, до которой доходят колебания звуковых волн, вызывая тем самым её ответные колебания. Барабанная перепонка в свою очередь передаёт эти полученные вибрации в область среднего уха.

Среднее ухо

Колебания, переданные барабанной перепонкой, попадают в область среднего уха, называемой "барабанная область". Это область объёмом около одного кубического сантиметра, в которой расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Именно эти "промежуточные" элементы выполняют важнейшую функцию: передача звуковых волн во внутреннее ухо и одновременное усиление. Слуховые косточки представляют собой чрезвычайно сложную цепочку передачи звучания. Все три косточки тесно соединены друг с другом, а так же с барабанной перепонкой, за счёт чего и происходит передача колебаний "по цепочке". На подходе к области внутреннего уха имеется окно преддверия, которое перекрывается основанием стремечка. Для выравнивания давления с двух сторон барабанной перепонки (например, в случае изменений внешнего давления), область среднего уха соединяется с носоглоткой посредством евстахиевой трубы. Всем нам хорошо знаком эффект закладывания ушей, который возникает именно по причине такой тонкой настройки. Из среднего уха звуковые колебания, уже усиленные, попадают в область внутреннего уха, наиболее сложную и чувствительную.

Внутреннее ухо

Наиболее сложную форму представляет внутреннее ухо, названное по этой причине лабиринтом. Костный лабиринт включает в себя: преддверие, улитку и полукружные каналы, а также вестибулярный аппарат , отвечающий за равновесие. Непосредственно к слуху в этой связке относится именно улитка. Улитка представляет собой спиралевидный перепончатый канал, заполненый лимфатической жидкостью. Внутри канал делится на две части ещё одной перепончатой перегородкой под названием "основная мембрана". Данная мембрана представляют собой волокна различной длины (общим количеством более 24000), натянутые как струны, каждая струна резонирует на свой определённый звук. Деление канала мембраной осуществляется на верхнюю и нижнюю лестницу, сообщающиеся у верхушки улитки. С противоположного конца канал соединяется с рецепторным аппаратом слухового анализатора, который покрыт мельчайшими волосковыми клетками. Этот аппарат слухового анализатора так же носит название "Кортиев орган". Когда колебания из среднего уха попадают в улитку, лимфатическая жидкость, заполняющая канал, также начинает вибрировать, передавая колебания основной мембране. В этот момент в действие вступает аппарат слухового анализатора, волосковые клетки которого, расположенные в несколько рядов, осуществляют превращение звуковых колебаний в электрические "нервные" импульсы, которые по слуховому нерву передаются в височную зону коры головного мозга. Таким сложным и витиеватым образом человек в конечном случае услышит искомый звук.

Особенности восприятия и формирования речи

Механизм речеобразования формировался у человека на протяжении всего эволюционного этапа. Смысл этой способности заключается в передачи вербальной и невербальной информации. Первая несёт в себе словесную и смысловую нагрузку, вторая отвечает за передачу эмоциональной составляющей. Процесс создания и восприятия речи включает в себя: формулировка сообщения; кодирование в элементы по правилам существующего языка; переходные нейромускульные действия; движения голосовых связок; излучение акустического сигнала; Далее в действие вступает слушатель, осуществляя: спектральный анализ полученного акустического сигнала и выделение акустических признаков в периферической слуховой системе, передача выделенных признаков по нейронным сетям, распознавание языкового кода (лингвистический анализ), понимание смысла сообщения.
Аппарат формирования речевых сигналов можно сравнить со сложным духовым инструментом, однако многогранность и гибкость настройки и возможности воспроизведения малейших тонкостей и деталей не имеет аналогов в природе. Голосообразующий механизм состоит из трёх неразрывных составляющих:

  1. Генератор - лёгкие в качестве резервуара воздушного объёма. В лёгких запасается энергия избыточного давления, далее через выводящий канал при помощи мускульной системы осуществляется вывод этой энергии через трахею, соединённой с гортанью. На этом этапе воздушная струя прерывается и видоизменяется;
  2. Вибратор - состоит из голосовых связок. Так же на поток воздействуют воздушные турбулентные струи (создают краевые тоны) и импульсные источники (взрывы);
  3. Резонатор - включает резонансные полости сложной геометрической формы (глотка, ротовая и носовая полости).

В совокупности индивидуального устройства данных элементов формируется неповторимый и индивидуальный тембр голоса каждого человека в отдельности.

Генерация энергии воздушного столба осуществляется в легких, которые создают определённый поток воздуха при вдохе и выдохе за счет разницы атмосферного и внутрилегочного давления. Процесс накопления энергии осуществляется посредством вдоха, процесс освобождения характеизуется выдохом. Происходит это за счет сжатия и расширения грудной клетки, которые осуществляются с помощью двух групп мышц: межреберных и диафрагмы, при глубоком усиленном дыхании и пении сокращаются также мышцы брюшного пресса, груди и шеи. При вдохе диафрагма сжимается и опускается вниз, сокращение наружных межреберных мышц поднимает ребра и отводит их в стороны, а грудину вперед. Увеличение грудной клетки приводит к падению давления внутри лёгких (по отношению к атмосферному), и это пространство стремительно заполняется воздухом. При выдохе соответственно происходит расслабление мускул и всё возвращается в прежнее состояние (грудная клетка возвращается в исходное состояние за счёт своей собственной тяжести, диафрагма поднимается, уменьшается объём ранее расширившихся легких, давление внутрилёгочное растет). Вдох можно описать как процесс, требующий затраты энергии (активный); выдох – процесс накопления энергии (пассивный). Управление процессом дыхания и формирования речи происходит бессознательно, но при пении постановка дыхания требует осознанного подхода и длительного дополнительного обучения.

Количество энергии, которое впоследствии расходуется на формирование речи и голоса, зависит от объема запасенного воздуха и от величины дополнительного давления в легких. Максимально развиваемое давление у тренированного оперного певца может достигать 100-112 дБ. Модуляция воздушного потока вибрацией голосовых связок и создание подглоточного избыточного давления, эти процессы совершаются в гортани, которая представляет собой своеобразный клапан, расположенный на конце трахеи. Клапан выполняет двойственную функцию: предохраняет лёгкие от попадания посторонних предметов и поддерживает высокое давление. Именно гортань выступает в качестве источника речи и пения. Гортань представляет собой совокупность хрящей, соединённых мышцами. Гортань имеет достаточно сложное строение, главным элементом которой являются пара голосовых связок. Именно голосовые связки - основной (но не единственный) источник голосообразования или "вибратор". Во время этого процесса голосовые связки приходят в движение, сопровождаемое трением. Для защиты от этого выделяется особая слизистая секреция, выполняющая роль смазки. Образование речевых звуков определяется колебаниями связок, что приводит к формированию потока воздуха, выдыхаемого из легких, к определённому виду амплитудной характеристики. Между голосовыми складками располагаются небольшие полости, выполняющие роль акустических фильтров и резонаторов тогда, когда это требуется.

Особенности слухового восприятия, безопасность прослушивания, слуховые пороги, адаптация, правильный уровень громкости

Как видно из описания строения человеческого уха, орган этот весьма нежный и достаточно сложный по строению. Принимая этот факт во внимание, нетрудно определить, что этот чрезвычайно тонкий и чувствительный аппарат имеет набор ограничений, порогов и т.д. Человеческая слуховая система приспособлена к восприятию тихих звуков, а так же звуков средней интенсивности. Длительное воздействие громких звуков влечёт за собой необратимые сдвиги слуховых порогов, а так же прочие проблемы со слухом, вплоть до полной глухоты. Степень повреждения прямопропорциональна времени воздействия в громкой среде. В этот момент так же вступает в силу механизм адаптации - т.е. под действием длительных громких звуков чувствительность постепенно снижается, ощущаемая громкость уменьшается, слух адаптируется.

Адаптация изначально стремится защитить органы слуха от слишком громких звуков, однако, именно влияние этого процесса чаще всего заставляет человека неконтролируемо прибавлять уровень громкости аудиосистемы. Защита реализуется благодаря работы механизма среднего и внутреннего уха: стремечко отводится от овального окна, тем самым предохраняя от излишне громких звуков. Но механизм защиты не идеален и имеет задержку по времени, срабатывая только через 30-40 мс после начала поступления звука, притом полная защита не достигается ещё при длительности 150 мс. Механизм защиты активизуруется, когда уровень громкости переходит уровень 85 Дб, притом сама защита до 20 Дб.
Наиболее опасным, в данном случае, можно считать явление "сдвига слухового порога", что обычно происходит на практике в результате длительного воздействия громких звуков выше 90 Дб. Процесс восстановления слуховой системы после такого вредного воздействия может длиться до 16 часов. Сдвиг порогов начинается уже с уровня интенсивности 75 Дб, и увеличивается пропорционально с повышением уровня сигнала.

При рассмотрении проблемы правильного уровня звуковой интенсивности хуже всего осознавать тот факт, что проблемы (приобретённые или врождённые), связанные со слухом, практически не поддаются лечению в наш век достаточно развитой медицины. Всё это должно наводить любого здравомыслящего человека на мысли о бережном отношении к своему слуху, если конечно планируется сохранить его первозданную целостность и способность слышать весь частотный диапазон как можно дольше. К счастью, всё не так страшно, как может показаться на первый взгляд, и соблюдая ряд мер предосторожности можно легко сохранить слух даже в старости. Прежде чем рассматривать эти меры, необходимо вспомнить про одну важную особенность слухового восприятия человека. Слуховой аппарат воспринимает звуки нелинейно. Заключается подобное явление в следующем: если представить какую-то одну частоту чистого тона, например 300 Гц, то нелинейность проявляется при возникновении в ушной раковине обертонов этой основной частоты по логарифмическому принципу (если основную частоту принять за f, то обертоны частоты будут 2f, 3f и т.д. по возрастающей). Эта нелинейность так же проще для восприятия и знакома многим под названием "нелинейные искажения" . Поскольку в первоначальном чистом тоне таких гармоник (обертонов) не возникает, получается, что ухо само по себе вносит свои поправки и призвуки в первоначальное звучание, но определить их можно только в качестве субъективных искажений. При уровне интенсивности ниже 40 дБ субъективные искажения не возникают. При увеличении интенсивности с 40 дБ уровень субъективных гармоник начинает нарастать, однако ещё на уровне 80-90 дБ их негативный вклад в звучание относительно невелик (поэтому данный уровень интенсивности условно можно считать своеобразной "золотой серединой" в музыкальной сфере).

Основываясь на этой информации, можно без труда вывести безопасный и приемлимый уровень громкости, который не навредит слуховым органам и при этом даст возможность услышать абсолютно все особенности и детали звучания, например в случае работы с "hi-fi" системой. Этот уровень "золотой середины" составляет примерно 85-90 дБ. Именно при такой интенсивности звука реально услышать всё то, что заложено в аудиотракте, при этом риск преждевременного повреждения и снижения слуха сводится к минимуму. Практически полностью безопасным можно считать уровень громкости 85 дБ. Чтобы разобраться, в чём заключается опасность громкого прослушивания и почему слишком низкий уровень громкости не позволяет услышать всех нюансов звучания, рассмотрим этот вопрос подробнее. Что касается низких уровней громкости, то отсутствие целесообразности (но чаще субъективного желания) прослушивания музыки на низких уровнях обуславливается следующими причинами:

  1. Нелинейность слухового восприятия человека;
  2. Особенности психоакустического восприятия, которые будут рассмотрены отдельно.

Нелинейность слухового восприятия, рассмотренная выше, оказывает существенное влияние на любой громкости ниже 80 дБ. На практике это выглядит следующим образом: если включить музыку на тихом уровне, например 40 дБ, то отчётливее всего будет слышно среднечастотный диапазон музыкальной композиции, будь то вокал исполнителя/исполнительницы или инструменты, играющие в этом диапазоне. В это же время будет ощущаться явная нехватка низких и высоких частот, обусловленная как раз нелинейностью восприятия а так же тем, что различные частоты звучат с разной громкостью. Таким образом очевидно, что для полноценного восприятия всей полноты картины, частотный уровень интенсивности необходимо максимально выровнять к единому значению. Несмотря на то, что даже на уровне громкости 85-90 дБ идеализированного выравнивания громкости разных частот не происходит, уровень становится приемлимым для нормального повседневного прослушивания. Чем ниже громкость в тоже время, тем отчётливей будет восприниматься на слух характерная нелинейность, а именно ощущение отсутствия должного количества высоких и низких частот. Вместе с этим получается, что при такой нелинейности нельзя говорить серьёзно о воспроизведении звучания "hi-fi" качества высокой точности, ибо точность передачи оригинальной звуковой картины будет крайне низкой в данной конкретной ситуации.

Если вникнуть в эти выводы, то становится понятно, почему на низком уровне громкости прослушивание музыки хоть и максимально безопасное с точки зрения здоровья, но крайне отрицательно ощущается на слух по причине создания явно неправдоподобных образов музыкальных инструментов и голоса, отсутствия масштабности звуковой сцены. В целом, тихое воспроизведение музыки можно использовать в качестве фонового сопровождения, но совершенно противопоказано проводить прослушивание высокого "hi-fi" качества на низкой громкости, по вышеуказанным причинам невозможности создания натуралистичных образов звуковой сцены, которая была сформирована звукорежиссёром в студии, на этапе звукозаписи. Но не только низкая громкость вводит определённые ограничения на восприятие конечного звучания, гораздо хуже ситуация обстоит с повышенной громкостью. Повредить слух и достаточно сильно понизить чувствительность можно и достаточно просто, если продолжительное время слушать музыку на уровнях выше 90 дБ. Эти данные основаны на большом количестве медицинских исследований, заключающие, что звук громкостью выше 90 дБ оказывает реальный и практически непоправимый вред здоровью. Механизм этого явления кроется в слуховом восприятии и особенностях строения уха. Когда звуковая волна интенсивностью выше 90 дБ попадает в слуховой канал, в дело вступают органы среднего уха, вызывая явление, называемое слуховой адаптацией.

Принцип происходящего в этом случае такой: стремечко отводится от овального окна и предохраняет внутреннее ухо от слишком громких звуков. Этот процесс носит название акустического рефлекса . На слух подобное воспринимается как кратковременное снижение чувствительности, что может быть знакомо каждому, кто хоть раз посещал рок-концерты в клубах, например. После такого концерта возникает кратковременное снижение чувствительности, которая по истечению некоторого периода времени восстанавливается на прежний уровень. Однако восстановление чувствительности будет далеко не всегда и напрямую зависит от возраста. За всем этим и кроется большая опасность громких прослушиваний музыки и других звуков, интенсивность которых превышает 90 дБ. Возникновение акустического рефлекса не единственная "видимая" опасность потери слуховой чувствительности. При длительном воздействии слишком громких звуков, волоски, расположенные в области внутреннего уха (которые реагируют на колебания), отклоняются очень сильно. В этом случае происходит эффект, что волосок, отвечающий за восприятие определённой частоты отклоняется под воздействием звуковых вибраций большой амплитуды. В определённый момент такой волосок может отклониться слишком сильно и обратно уже не вернуться. Это вызовет соответствующий эффект потери чувствительности на конкретной определённой частоте!

Самым страшным во всей этой ситуации является то, что болезни уха практически не поддаются лечению, даже самыми современными методами, известными медицине. Всё это наводит на определённые серьёзные выводы: звук выше 90 дБ опасен для здоровья и практически гарантированно вызовет преждевременную потерю слуха или существенное снижение чувствительности. Ещё неприятнее и то, что в игру со временем вступает ранее упомянутое свойство адаптации. Этот процесс у человеческих слуховых органов происходит практически незаметно, т.е. человек, медленно теряющий чувствительность, близко к 100% вероятности не заметит этого до момента, пока окружающие люди сами не обратят внимание на постоянные переспрашивания, вроде: "Что Вы только что сказали?". Вывод в итоге предельно простой: при прослушивании музыки жизненно важно не допускать уровней интенсивности звука выше 80-85 дБ! В этом же моменте кроется и положительная сторона: уровень громкости 80-85 дБ примерно соответствует уровню звукозаписи музыки в студийных условиях. Вот и возникает понятие "Золотой середины", выше которой лучше не подниматься, если вопросы здоровья имеют хоть какое-то значение.

Даже достаточно кратковременное прослушивание музыки на уровне 110-120 дБ может вызвать проблемы со слухом, например во время живого концерта. Очевидно, что избежать этого временами нельзя или очень трудно, но крайне важно стараться это делать для сохранения целостности слухового восприятия. Теоретически, кратковременное воздействие громких звуков (не превышающих 120 дБ), ещё до момента возникновения "слуховой утомляемости", не приводит к серьёзным негативным последствиям. Но на практике обычно встречаются случаи длительного воздействия звуком такой интенсивности. Люди оглушают сами себя, не осознавая всей степени опасности в автомобиле при прослушивании аудиосистемы, дома в аналогичных условиях, или в наушниках портативного плеера. Почему так происходит, и что вынуждает делать звук всё громче и громче? Ответов на этот вопрос два: 1) Влияние психоакустики, о которой будет рассказано отдельно; 2) Постоянная необходимость "перекричать" громкостью музыки какие-то внешние звуки. Первый аспект проблемы достаточно интересен, и будет детально рассмотрен далее, а вот вторая сторона проблемы больше наводит на негативные мысли и выводы об ошибочном понимании истинных основ правильного прослушивания звучания "hi-fi" класса.

Не вдаваясь в особенности, общий вывод о прослушивании музыки и правильной громкости звучит следующим образом: прослушивание музыки должно происходить при уровнях звуковой интенсивности не выше 90 дб, не ниже 80 дБ в помещении, в котором сильно заглушены или полностью отсутствуют посторонние звуки внешних источников (такие как: разговоры соседей и прочий шум, за стеной квартиры; шумы улицы и технические шумы в случае, если вы находитесь в салоне автомобиля, и т.д.). Хочется выделить раз и навсегда, что именно в случае соблюдения таких, вероятно жёстких требований, можно достичь долгожданного баланса громкости, которая не вызовет преждевременных нежелательных повреждений слуховых органов, а так же доставит истинное удовольствие от прослушивания любимых музыкальных произведений с мельчайшими деталями звучания на высоких и низких частотах и точностью, которую преследует само понятие "hi-fi" звучания.

Психоакустика и особенности восприятия

Чтобы наиболее полно ответить на некоторые важные вопросы, касающиеся конечного восприятия человеком звуковой информации, существует целый раздел науки, изучающий огромное многообразие подобных аспектов. Этот раздел именуется "психоакустикой". Дело в том, что слуховое восприятие не заканчивается только на работе слуховых органов. После непосредственного восприятия звука органом слуха (ухо), далее в действие вступает самый сложный и малоизученный механизм анализа полученной информации, за это всецело отвечает головной мозг человека, который устроен таким образом, что при работе генерирует волны определённой частоты, и они так же обозначаются в Герцах (Гц). Различные частоты мозговых волн соответствуют определённым состояниям человека. Таким образом получается, что прослушивание музыки способствует изменению настройки частоты мозга, и это важно учитывать при прослушивании музыкальных композиций. На основании этой теории существует так же метод звукотерапии путём прямого влияния на психическое состояние человека. Мозговые волны бывают пяти типов:

  1. Дельта-волны (волны ниже 4 Гц). Соответствует состоянию глубокого сна без сновидений, при этом полностью отсутствуют ощущения тела.
  2. Тета-волны (волны 4-7 Гц). Состояние сна или глубокой медитации.
  3. Альфа-волны (волны 7-13 Гц). Состояния расслабления и релаксации во время бодрствования, сонливость.
  4. Бета-волны (волны 13-40 Гц). Состояние активность, повседневного мышления и мыслительной деятельности, возбуждение и познание.
  5. Гамма-волны (волны выше 40 Гц). Состояние сильной умственной активности, страха, возбуждения и осознания.

Психоакустика, как раздел науки, ищет ответы на самые интересные вопросы, касающиеся конечного восприятия человеком звуковой информации. В процессе изучения этого процесса вскрывается огромное количество факторов, влияние которых неизменно происходит как в процессе прослушивания музыки, так и в любом другом случае обработки и анализа любой звуковой информации. Психоакуситка изучает практически всё многообразие возможных влияний, начиная с эмоционального и психического состояния человека в момент прослушивания, заканчивая особенностями строения голосовых связок (в случае, если речь идёт об особенностях восприятия всех тонкостей вокального исполнения) и механизма преобразования звука в электрические импульсы мозга. Наиболее интересные, а главное важные факторы (которые жизненно необходимо учитывать каждый раз при прослушивании любимых музыкальных композиций, а так же при построении профессиональной аудиосистемы) будут рассмотрены далее.

Понятие созвучности, музыкальной созвучности

Устройство человеческой слуховой системы уникально в первую очередь механизмом восприятия звука, нелинейностью слуховой системы, способностью группировать звуки по высоте с достаточно высокой степенью точности. Наиболее интересной особенностью восприятия можно отметить нелинейность слуховой системы, которая проявляется в виде возникновения дополнительных несуществующих (в основном тоне) гармоник, особенно часто проявляется у людей с музыкальным или абсолютным слухом. Если же подробнее остановится и проанализировать все тонкости восприятия музыкального звучания, то легко выделяется понятие "консонансности" и "диссонансности" различных аккордов и интервалов звучания. Понятие "консонанс" определяется как согласное (от французского слова "согласие") звучание, и соответственно наоборот, "диссонанс" - несогласное, нестройное звучание. Несмотря на многообразие различных трактовок этих понятий характеристики музыкальных интервалов, наиболее удобно использовать "музыкально-психологическую" расшифровку терминов: консонанс определяется и ощущается человеком как приятное и комфортное, мягкое звучание; диссонанс же можно охарактеризовать с другой стороны как звучание, вызывающее раздражение, беспокойство и напряжение. Подобная терминология носит слегка субьективный характер, а так же, за историю развития музыки совершенно различные интервалы принимались за "созвучные" и наоборот.

В наше время данные понятия так же сложно воспринимать однозначно, поскольку наблюдаются различия у людей с отличными музыкальными предпочтениями и вкусами, а также нет общепризнанного и согласованного понятия гармонии. Психоакустическая основа восприятия различных музыкальных интервалов в качестве консонансных или диссонансных напрямую зависит от понятия "критической полосы". Кртическая полоса - это определённая ширина полосы, внутри которой слуховые ощущения резко изменяются. Ширина критических полос с повышением частоты пропорционально расширяется. Поэтому, ощущение консонансов и диссонансов напрямую связано с наличием критических полос. Слуховой орган человека (ухо), как уже было сказано ранее, выполняет роль полосового фильтра на определённом этапе анализа звуковых волн. Эта роль отводится базилярной мембране, на которой располагается 24 критических полосы с частотнозависимой шириной.

Таким образом, созвучность и несогласованность (консонансность и диссонансность) напрямую зависит от разрешающей способности слуховой системы. Получается, что если два разных тона звучат в унисон или разница частот равна нулю, то это совершенный консонанс. Такой же консонанс возникает в случае, если разница частот будет больше, чем критическая полоса. Диссонанс же возникает лишь тогда, когда разница частот составляет от 5% до 50% от критической полосы. Наивысшая степень диссонанса в данном отрезке прослушивается, если разница составляет одну четверть от ширины критической полосы. На основании этого легко проанализировать любую сведённую музыкальную запись и сочетание инструментов на предмет созвучности или диссонансности звучания. Нетрудно догадаться, какую большую роль в этом случае играет звукорежиссёр, студия звукозаписи и прочие составляющие конечного цифрового или аналогового оригинала звуковой дорожки, и всё это ещё даже до попытки воспроизведения на звуковоспроизводящем оборудовании.

Локализация звука

Воспринимать всю полноту пространственной звуковой картины человеку помогает система бинаурального слуха и пространственной локализации. Этот механизм восприятия реализуется за счёт двух приёмников слуха и двух слуховых каналов. Звуковая информация, которая поступает по этим каналам, в последствии обрабатывается в переферической части слуховой системы и подвергается спектрально временному анализу. Далее, эта информация передаётся в высшие отделы головного мозга, где сравнивается разница левого и правого звукового сигнала, а так же формируется единый звуковой образ. Этот описанный механизм именуется бинауральным слухом . Благодаря этому, у человека имеются такие уникальные возможности:

1) локализация звуковых сигналов от одного или нескольких источников, при этом формируется пространственная картина восприятия звукового поля
2) разделение сигналов, приходящих от различных источников
3) выделение одних сигналов, на фоне других (например, выделение речи и голоса из шума или звучания инструментов)

Пространственную локализацию легко наблюдать на простом примере. На концерте, со сценой и некоторым количеством музыкантов на ней в определённом отдалении друг от друга, можно легко (при желании даже закрыв глаза) определить направление прихода звукового сигнала каждого инструмента, оценить глубину и пространственность звукового поля. Таким же образом ценится хорошая hi-fi система, способная достоверно "воспроизвести" подобные эффекты пространственности и локализации, тем самым фактически "обманув" мозг, заставив почувствовать полноценное присутствие на живом выступлении любимого исполнителя. Локализацию звукового источника обычно обуславливают три основных фактора: временной, интенсивностный и спектральный. Независимо от этих факторов, имеется ряд закономерностей, с помощью которых можно понять основы, касающиеся локализации звука.

Наибольший эффект локализации, воспринимаемый человеческими органами слуха, находится в области средних частот. В то же время, практически невозможно определить направление звуков частот выше 8000 Гц и ниже 150 Гц. Последний факт особенно широко используется в системах hi-fi и домашнего театра при выборе местоположения сабвуфера (низкочастотного звена), расположение которого в помещении ввиду отсутствия локализации частот ниже 150 Гц практически не имеет значения, и у слушателя в любом случае возникает целостный образ звуковой сцены. Точность локализации зависит от расположения источника излучения звуковых волн в пространстве. Таким образом, наибольшая точность локализации звуков отмечается в горизонтальной плоскости, достигая значения 3°. В вертикальной плоскости человеческая слуховая система гораздо хуже определяет направление источника, точность в этом случае составляет 10-15° (из-за специфического строения ушных раковин и сложной геометрии). Точность локализации слегка варьируется в зависимости от угла расположения излучающих звук объектов в пространстве углами относительно слушателя, а так же, на конечный эффект оказывает влияние степень дифракции звуковых волн головы слушателя. Следует так же заметить, что широкополосные сигналы локализуются лучше, чем узкополосный шум.

Гораздо интереснее обстоит дело с определением глубины направленного звука. Например, человек по звуку может определить расстояние до объекта, однако, происходит это в большей степени за счёт изменения звукового давления в пространстве. Обычно, чем дальше объект от слушателя, тем больше происходит ослабление звуковых волн в свободном пространстве (в помещении добавляется влияние отражённых звуковых волн). Таким образом можно заключить, что точность локализации выше в закрытом помещении именно за счёт возникновения ревербации. Отражённые волны, возникающие в закрытых помещениях, дают возможность появлению таких интересных эффектов, как расширение звуковой сцены, обволакивание и пр. Данные явления возможны именно за счёт восприимчивости трёхмерной локализации звуков. Основные зависимости, которые и определяют горизонтальную локализацию звука: 1) разница по времени прихода звуковой волны в левое и правое ухо; 2) разница в интенсивности, возникающая из-за дифракции на голове слушателя. Для определения глубины звука важна разница уровня звукового давления и разница спектрального состава. Локализация в вертикальной плоскости так же сильно зависима от дифракции в ушной раковине.

Сложнее обстоит дело с современными системами пространственного звучания на основе технологии dolby surround и аналогов. Казалось бы, принцип построения систем домашнего кинотеатра чётко регламентируют способ воссоздания достаточно натуралистичной пространственной картины 3D звучания с присущим объёмом и локализацией виртуальных источников в пространстве. Однако, не всё так тривиально, поскольку обычно не принимаются во внимание сами механизмы восприятия и локализации большого количества источников звука. Преобразование звука органами слуха предполагает процесс сложения сигналов разных источников, пришедших в разные уши. Притом, если фазовая структура разных звуков более менее синхронна, такой процесс на слух воспринимается как звук, исходящий от одного источника. Имеется ещё и целый ряд трудностей, включая особенности механизма локализации, затрудняющий точность определения направления источника в пространстве.

Ввиду вышесказанного, наиболее трудной задачей становится разделение звуков от разных источников, особенно, если эти разные источники проигрывают схожий амплитудно-частотный сигнал. А именно это и происходит на практике в любой современной системе пространственного звучания, и даже в обычной стереосистеме. Когда человек прослушивает большое количество звуков, исходящих от разных источников, сначала происходит определение принадлежности каждого конкретного звука тому источнику, который его создаёт (группировка по частоте, высоте, тембру). И только вторым этапом слух пытается локализовать источник. После этого приходящие звуки разделяются по потокам, основываясь на пространственных признаках (разница во времени поступления сигналов, разница по амплитуде). На основе полученной информации формируется более менее статичный и фиксированный слуховой образ, из которого которого возможно определить, откуда идёт каждый конкретный звук.

Очень удобно отследить данные процессы на примере обычной сцены, с фиксированно расположенными на ней музыкантами. При этом, очень интересно то, что если вокалист/исполнитель, занимая изначально определённую позицию на сцене начнёт плавно перемещаться по сцене в любом направлении, ранее сформированный слуховой образ не изменится! Определение направления звука, исходящего от вокалиста, останется субъективно прежним, как-буд-то он стоит на том же месте, на котором стоял до перемещения. Только в случае резкого изменения местоположения исполнителя на сцене произойдёт расщипление сформированного звукового образа. Помимо рассмотренных проблем и сложности процессов локализации звуков в пространстве, в случае с многоканальными системами пространственного звучания достаточно большую роль оказывает процесс ревербации в конечном помещении для прослушивания. Наиболее ярко эта зависимость наблюдается, когда большое число отражённых звуков приходит со всех сторон - точность локализации существенно ухудшается. Если же энергетическая насыщенность отражённых волн больше (преобладает) чем прямых звуков, критерий локализации в таком помещении становится крайне размытым, говорить о точности определения таких источников крайне затруднительно (если вообще возможно).

Однако, в сильно ревербирующем помещении локализация теоретически происходит, в случае широкополосных сигналов слух ориентируется по параметру разницы интенсивности. В этом случае определение направления осуществляется по высокочастотной составляющей спектра. В любом помещении точность локализации будет зависеть от времени прихода отражённых звуков после прямых звуков. При слишком малом интервале разрыва между этими звуковыми сигналами в помощь слуховой системе начинает работать "закон прямой волны". Суть этого явления: если звуки с коротким интервалом задержки по времени приходят с разных направлений, то локализация всего звука происходит по первому пришедшему звуку, т.е. слух игнорирует в какой-то степени отраженный звук, если он приходит через слишком короткий отрезок времени после прямого. Подобный эффект проявляется и тогда, когда происходит определение направления прихода звука в вертикальной плоскости, но в этом случае гораздо слабее (по причине того, что восприимчивость слуховой системы к локализации в вертикальной плоскости заметно хуже).

Суть эффекта предшествования гораздо глубже и имеет психологическую, нежели физиологическую природу. Было проведено большое количество экспериментов, на основании которых установлена зависимость. Возникает этот эффект преимущественно тогда, когда время появления эха, его амплитуда и направление совпадают с некоторым "ожиданием" слушателя от того, как акустика данного конкретного помещения формирует звуковой образ. Возможно, человек уже имел опыт прослушивания в данном помещении или аналогичных, что и формирует предрасположенность слуховой системы к возникновению "ожидаемого" эффекта предшествования. Чтобы обойти данные ограничения, присущие человеческому слуху, в случае с несколькими источниками звука используются различные уловки и хитрости, с помощью которых и формируется в конечном счёте более менее правдоподобная локализация музыкальных инструментов/других источников звука в пространстве. По большому счёту, воспроизведение стерео и многоканальных звуковых образов строится на большом обмане и создании слуховой иллюзии.

Когда две или большее число акустических систем (например, 5.1 или 7.1, или даже 9.1) воспроизводят звук из разных точек помещения, слушатель при этом слышит звуки, исходящие из несуществующих или мнимых источников, воспринимая определенную звуковую панораму. Возможность этого обмана заключается в биологических особенностях устройства организма человека. Скорее всего, человек не успел адаптироваться к распознаванию подобного обмана по причине того, что принципы "искусственного" звуковоспроизведения появились сравнительно недавно. Но, хоть и процесс создания мнимой локализации оказался возможным, реализация по сей день далека от совершенства. Дело в том, что слух действительно воспринимает источник звука там, где его на самом деле нет, но правильность и точность передачи звуковой информации (в частности тембра) оказывается под большим вопросом. Методом многочисленных опытов в реальных ревербационных помещениях и в заглушенных камерах было установлено, что тембр звуковых волн от реальных и мнимых источников отличается. В основном это сказывается на субъективном восприятии спектральной громкости, тембр в этом случае видоизменяется существенным и заметным образом (при сравнении с аналогичным звуком, воспроизведённом реальным источником).

В случае с многоканальными системами домашнего кинотеатра уровень искажений заметно выше, по нескольким причинам: 1) Много схожих по амплитудно-частотной и фазофой характеристике звуковых сигналов одновременно приходит с разных источников и направлений (включая переотражённые волны) на каждый ушной канал. Это приводит к увеличению искажений и появлению гребенчатой фильтрации. 2) Сильное разнесение громкоговорителей в пространстве (относительно друг друга, в многоканальных системах это расстояние может быть несколько метров и более) способствует росту тембровых искажений и окраске звука в области мнимого источника. В качестве итога можно сказать, что окрашивание тембра в системах многоканального и объёмного звучания на практике происходят по двум причинам: явление гребенчатой фильтрации и влияние ревербационных процессов конкретного помещения. В случае, если за воспроизведение звуковой информации отвечает более одного источника (это касается и стереосистемы с 2-умя источниками), неизбежно появление эффекта "гребенчатой фильтрации", вызванной разным временем прибытия звуковых волн на каждый слуховой канал. Особая неравномерность наблюдается в области верхней середины 1-4 кГц.

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.


Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.