Шим тэжээлийг үндэсээр шингээх механизм. Ионы шингээлтийн механизм, диффуз ба шингээлтийн процессын үүрэг, тэдгээрийн шинж чанар, чөлөөт орон зайн тухай ойлголт; плазмын мембранаар ионуудын тээвэрлэлт, вакуолын үүрэг, пиноцитоз шингээх механизм

Цагаан будаа. 7.19. Бүрэн бүтэн бактерийн эсүүд хоёр субстратыг шингээх ханалтын муруй [02 (амьсгалын замын эрчим) хэрэглээний дагуу баригдсан]. Субстратын идэвхтэй ба идэвхгүй шингээлтийг муруйн хэлбэрээр ялгаж болно. А субстрат нь идэвхтэй тээвэрлэлтээр шингэж, эсэд хуримтлагддаг тул амьсгал нь субстратын маш бага концентрацид ч хамгийн дээд түвшинд хүрдэг. В субстрат идэвхгүй шингэж, амьсгалын эрч хүч нь зөвхөн ийм субстратын харьцангуй өндөр концентрацитай (10-20 мМ / л дарааллаар) хамгийн дээд хэмжээнд хүрдэг.
Цагаан будаа. 7.20. Янз бүрийн төрөлидэвхтэй тээвэрлэлт, үүнд протоны потенциал нь эрчим хүчний эх үүсвэр болдог.
Мембран Ґ\ V U1 n+ O ҐN
V / IO SYMPORT ба H+
ANTIPORT H* ба Na+
SIMPORT B ​​ба Na"
UNIPORT K*
гадна тал
бүлэг нь эсэд орж буй молекулын шинж чанарт оршдог.
Идэвхтэй тээвэрлэлтийн үед шим тэжээлийн орчноос шингэсэн ижил молекул цитоплазмд ордог. Бүлэгийг шилжүүлэх үед шилжүүлсэн молекул нь тээвэрлэлтийн явцад өөрчлөгддөг, жишээлбэл, фосфоржуулсан байдаг.
Идэвхтэй тээвэрлэлтийг тайлбарласан бүх онолууд нь мембран дахь тусгай тээвэрлэлтийн уураг байдаг гэсэн ойлголтыг агуулдаг. Эдгээр уургууд нь нэвчилт, транслоказ, транслокатор уураг, тээвэрлэгч гэсэн функцийг харуулсан нэрийг авсан. Тээврийн үйл явц нь тэдний хувьд эрчим хүчний эх үүсвэр болж үйлчилдэг үндсэндээ өөр хоорондоо ялгаатай байдаг - протоны боломж Ap (Зураг 7.20), ATP эсвэл фосфоенолпируват (Зураг 7.18).
Органик бус болон органик ионууд, түүнчлэн элсэн чихэр зэрэг олон бодисыг шилжүүлэхэд протоны потенциалын энергийг ашигладаг (243-244-р хуудсыг үзнэ үү). Бактерийн эсүүд протон болон бусад ионуудыг (Na+) эсээс тасралтгүй шахах замаар протоны потенциалыг хадгалж байдаг. Үүний тулд мембран нь тусгай тээврийн уураг агуулдаг.
Эдгээр уураг бүр нь маш тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг. Жишээлбэл, нэг протон ба нэг сахарын молекулыг (лактоз, мелибиоз, глюкоз) нэгэн зэрэг, нэг чиглэлтэй шилжүүлэхийг идэвхжүүлдэг уураг байдаг. Ийм тохиолдолд нэг нь хоёр (эсвэл хэд хэдэн) бодисын шинж тэмдгийн талаар ярьдаг. Бусад тээврийн уургууд нь хоёр бөөмийн эсрэг дамжуулалтыг хурдасгадаг, жишээлбэл, нэг протон ба бусад ион (Na + эсвэл органик хүчлийн анион); Эдгээр тохиолдолд антипортын тухай ярьдаг. Элсэн чихэрийг ионуудын тээвэрлэлттэй хамт шилжүүлэхдээ H+ эсвэл Na + ионуудыг үргэлж ашигладаг байх магадлалтай. Прокариотуудад H+ ионтой симпорт, эукариотуудад Na+ симпорт давамгайлдаг (Зураг 7.20).
Тодорхойлсон төрлийн зөөвөрлөгч уургууд нь нянгийн дотор үнэхээр байдаг гэдгийг (a) зөөвөрлөх уургийг протоплас эсвэл липосом гэж нэрлэгдэх бодисуудад цэвэршүүлж, дараа нь нэгтгэснээр, (б) харгалзах уураг, түүний өвөрмөц функцгүй мутантуудыг тусгаарласнаар батлагдсан. Протоны потенциалын энергийг ашиглан тээвэрлэлтийн хувьд энэ нь субстратыг идэвхтэй шингээх хамгийн түгээмэл механизм байж магадгүй юм.
Ионы тээвэрлэлтэд тодорхой тээвэрлэгч уургуудын оролцооны санааг олон тооны антибиотик ба синтетик бодисын үйл ажиллагааны талаархи мэдээллээр баталж байна. Бид ионофорын тухай ярьж байна. Эдгээр нь харьцангуй бага молекул жинтэй (500-2000) нэгдлүүд бөгөөд тэдгээрийн молекулууд нь гадна талдаа гидрофобик, дотор нь гидрофиль шинж чанартай байдаг. Гидрофобик шинж чанартай тул тэдгээр нь липидийн мембранд тархдаг. Антибиотик ионофоруудаас валиномицин хамгийн алдартай; Энэ нь мембранд тархаж, K+, Cs+, Rb+ эсвэл NH4 ионуудын тээвэрлэлтийг (унипорт) хурдасгадаг. Иймээс суспензийн орчинд ийм катионууд байгаа нь мембраны хоёр талын цэнэгийг тэнцүүлэх (богино холболт гэх мэт), улмаар протоны потенциал буурахад хүргэдэг. Бусад ионофорууд нь ионууд дамжин өнгөрөх суваг үүсгэдэг. Мөн мембраны протоны дамжуулалтыг нэмэгдүүлдэг синтетик нэгдлүүд байдаг; Хамгийн сайн мэддэг протон тээвэрлэгч нь карбонил цианид ба трифторметоксифенилгидразон юм. Энэ нь "танслах" үүрэг гүйцэтгэдэг - энэ нь ATP синтезийг алгасаж, электрон тээвэрлэлттэй ATP синтезийн коньюгацийг эвдэж, протоныг эсэд шилжүүлдэг. Мембраны тээвэрлэлтийг судалснаар энерги хувиргах химиосмотик онолтой нийцэж байгаа чухал үр дүнд хүрсэн.
Протоны потенциалыг ашигладаг тээврийн системээс гадна ATP-ээс хамааралтай системүүд бас байдаг. Энд периплазмын холбох уураг тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг (Зураг 2.28). Амьтны эсийн плазмын мембран нь протоныг зөөвөрлөхгүй бөгөөд протоны градиент үүсгэдэггүй. Мембраны потенциал нь зөвхөн натри-калийн шахуурга гэх мэт ATP-аас хамааралтай шахах механизмаар л хадгалагддаг ба натрийн потенциал нь эргээд Na + ионтой хамт шим тэжээлийн импортыг эрчим хүчээр хангадаг.
Бүлэг шилжүүлэн суулгах. Энэ төрлийн тээвэрлэлтэд молекул нь химийн хувьд өөрчлөгдсөн; жишээлбэл, элсэн чихэр нь шингэж, эсэд фосфоржуулсан хэлбэрээр ордог. Фруктоз, глюкоз, маннитол болон холбогдох бодисуудыг фосфоенолпируватаас хамааралтай фосфотрансферазын системд шингээдэг. Энэ систем нь өвөрмөц бус болон тусгай бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрдэнэ. Өвөрмөц бус бүрэлдэхүүн хэсэг нь цитоплазмд байрлах I ферментийн оролцоотойгоор фосфоенолпируватаар фосфорждог термостат уураг юм. Хоёрдахь бүрэлдэхүүн хэсэг нь нэг буюу өөр элсэн чихэрт зориулагдсан мембранд байрлах өдөөгддөг фермент I юм; Энэ нь фосфатыг термостат уураг (сүрьеэ) -ээс элсэн чихэр рүү шилжүүлэх процессыг хурдасгадаг;
Фермент/
Фосфоенолпируват + HPg > HPg - P + Пируват
Фермент I
NRg + Sugar > Sugar-I + NRg
II фермент нь нэвчилт ба фосфотрансферазын үүргийг нэгэн зэрэг гүйцэтгэдэг (7.18-р зургийг үз).
Үгүй бол эсүүд бодисыг шингээх нь маш нарийн төвөгтэй бөгөөд одоог хүртэл сайн ойлгогдоогүй үйл явц юм. Дарангуйлах бодисын солилцооны олон нөлөө, нэгэн зэрэг боломжтой субстратуудын хоорондох өрсөлдөөний үзэгдэл нь бодисын тээвэрлэлтийн процесст аль хэдийн илэрсэн зохицуулалтын механизмын онцлогтой холбоотой юм.
эсээс бодис ялгаруулах. Метаболитыг хүрээлэн буй орчинд ялгаруулах талаар эсэд бодис шингээх механизмын талаар хамаагүй бага мэддэг. Тэдний эсээс гарах нь оролцоотой адил тохиолддог бололтой тээврийн систем, мөн хяналтгүй тархалтаар. Бодис нь хэт их үйлдвэрлэлийн үр дүнд дотор нь хуримтлагдаж, концентрациас хэтрэх үед эсээс гардаг. хэвийн түвшин. Хуримтлал нь бүрэн бус исэлдэлт, зохицуулалт алдагдах, исгэх үйл явцаас үүдэлтэй байж болно.
Төмрийн тээвэрлэлт. Энэхүү макроэлементийг зөөвөрлөхийн тулд бичил биетний эс нь тусгай механизмтай байдаг. Агааргүй нөхцөлд төмрийг хоёр валент ионоор (Fe2 +) төлөөлдөг бөгөөд түүний концентраци нь 10 "1 М / л хүрч чаддаг тул бичил биетний өсөлтийг хязгаарладаггүй. Гэсэн хэдий ч аэробикийн нөхцөлд рН 7.0, төмөр бараг уусдаггүй гидроксидын нийлмэл Fe3 + хэлбэрээр байдаг; төмрийн ионуудын концентраци нь зөвхөн 10 "18 М / л байна. Тиймээс бичил биетүүд төмрийг уусдаг хэлбэр болгон хувиргадаг бодисыг ялгаруулдаг нь гайхмаар зүйл биш юм. Эдгээр бодисууд , siderofores гэж нэрлэгддэг Fe3 + ионыг нэгдэл болгон холбодог бөгөөд энэ хэлбэрээр голчлон бага молекулт усанд уусдаг бодисууд (1500-аас бага молекул жинтэй) төмрийг өндөр өвөрмөц, өндөр чанартай координацын холбоогоор холбодог. ойр дотно байдал (TO30 дарааллын тогтвортой байдлын тогтмол). химийн шинж чанарЭдгээр нь фенолат эсвэл гидроксамат байж болно. Enterochelin нь эхнийх нь хамаарна; Энэ нь зургаан фенолын гидрокси бүлэгтэй бөгөөд зарим энтеробактерээр ялгардаг. Байгаль орчинд гарсны дараа төмрийг холбож, үүссэн ферри-энтерохелин нь эсэд шингэдэг. Ферри-энтерохелины ферментийн гидролизийн үр дүнд эсэд төмөр ялгардаг (Зураг 7.21).
Олон мөөгөнцөр нь ижил зорилгоор феррихром үүсгэдэг; тэдгээрийг гидроксамат сидерофор гэж ангилдаг. Эдгээр нь гурван гидроксамат бүлгийн тусламжтайгаар төмрийг хадгалдаг циклик гексапептидүүд юм. Тэд мөн эсээс төмөргүй нэгдлүүд хэлбэрээр ялгарч, тэжээллэг орчинд төмрийг холбож, феррихромын хэлбэрээр дахин шингэдэг. Эсэд төмрийг Fe2 + хүртэл бууруулж, феррихромууд нь бага зэрэг хамааралтай тул түүнийг ялгаруулдаг. Үүнтэй төстэй функцийг ферриоксамин (актиномицет), микобактин (микобактерид), экзочелин (мөн микобактерид) гүйцэтгэдэг.

Цагаан будаа. 7.21. Сидерофорын оролцоотойгоор төмрийг бичил биетний эсэд шилжүүлэх механизмын жишээ. Дээрээс - олон нянгийн шинж чанартай enterochelin-ийн тусламжтайгаар тээврийн систем; доод хэсэгт нь олон мөөгөнцөрт байдаг феррихромик систем байдаг.
Бичил биетүүд зөвхөн төмөр өсөлтийг хязгаарлах үед л сидерофорыг шим тэжээлийн орчинд ялгаруулдаг. Сидерофор ялгарах нь тэдгээрийн синтезийг дарангуйлсны үр дагавар юм. Ууссан, нарийн төвөгтэй төмөр байгаа тохиолдолд сидерофорууд нь зөвхөн бага хэмжээгээр нийлэгжиж, эсийн хананд хадгалагддаг. Ийм нөхцөлд тэд зөвхөн төмрийг эс рүү зөөвөрлөхөд л үйлчилдэг.
Үүнтэй холбогдуулан дээд организмын байгалийн хамгаалалтын хэрэгслүүдийн дотроос дотоод орчныг төмрөөс "цэвэрлэх" нь сонирхолтой юм. Боломжтой төмрийг маш хүчтэй холбодог тусгай уураг байдаг бөгөөд энэ нь бичил биетэнд нэвтрэх боломжгүй болдог. Жишээлбэл, өндөгний уураг нь коналбумин, сүүнд лактотрансферрин, нулимсны шингэн, шүлс, цусны ийлдсэнд серотрансферрин агуулдаг. Бактерийг тахианы уураг дээр тарих үед тарилга хийхтэй зэрэгцэн төмрийн ион (цитрат хэлбэрээр) нэвтрүүлсэн тохиолдолд л үрждэг. Тиймээс төмөр нь дээд организм ба бактерийн хоорондын антагонист харилцаанд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэмцээнд төмрийг илүү хүчтэй холбодог бодис үйлдвэрлэдэг хамтрагч ялна.

Навчны стоматаар чийгийг шалгах үед үүсдэг сорох хүч, үндсийг шахах үйл ажиллагааны улмаас хөрсний уусмал дахь эрдэс давсны ионууд усны урсгалын хамт эхлээд хөндий эс хоорондын зай руу орж болно. ба залуу үндэс эсийн мембраны нүх сүв, дараа нь ксилемээр дамжуулан ургамлын агаарын хэсэг рүү зөөвөрлөнө - судас дамжуулах системийн өгсөх хэсэг нь хуваагдалгүй, амьд агууламжгүй үхсэн эсүүдээс бүрддэг.

Гэсэн хэдий ч гаднах хагас нэвчдэст цитоплазмын мембрантай үндэстний амьд эсүүд (түүнчлэн газар дээрх эрхтнүүд) дотор усаар шингэж, зөөвөрлөгдсөн ионууд арай өөрөөр нэвтэрч болно.

"Идэвхгүй" шингээлт - өөрөөр хэлбэл. нэмэлт эрчим хүчний хэрэглээгүйгээр - зөвхөн концентрацийн градиентийн дагуу - тархалтын процессын улмаас дээдээс доош, эсвэл мембраны дотоод гадаргуу дээр тохирох цахилгаан потенциал (катионуудын хувьд сөрөг, анионуудын хувьд эерэг) байгаа тохиолдолд. гаднах шийдэл.

Диффузия - хий, шингэн эсвэл ууссан бодисын молекулуудын концентрацийн градиент дагуух хөдөлгөөн нь шингээгдсэн бодисын концентрацийн градиент, бодис эсвэл ионууд дамжин өнгөрөх талбайгаас хамаарна. Плазмалеммагаар ионууд тогтмол дамжих нь концентрацийг тэнцүүлэхийн тулд түүнд шинэ ионууд тасралтгүй ороход хүргэдэг.

Үндэс системийн эд эсийн нийт эзэлхүүний хэсэг, ионууд орж, тархалтын улмаас ялгардаг хэсгийг чөлөөт орон зай гэж нэрлэдэг. Энэ нь нийт үндэсийн эзлэхүүний 4-6% -ийг эзэлдэг бөгөөд плазмалеммын гаднах протопластын гаднах эсийн хананы сул анхдагч мембранд байрладаг.

Гэсэн хэдий ч ургамлын организмд шим тэжээл нь дүрмээр бол илүү их байдаг өндөр концентрацитайэргэн тойрон дахь шим тэжээлийн уусмалаас илүү. Түүнээс гадна бие даасан элементүүдийн хэрэглээ, тэдгээрийн концентрацийг өөр өөрөөр хийдэг бөгөөд шим тэжээлийн уусмал дахь элементүүдийн концентрацийн харьцаатай тохирохгүй байна. Энэ нь плазмолемматай холбоотой бөгөөд энэ нь тархалтаар эсэд хуримтлагдсан бодисыг алдахаас сэргийлж, ус, эрдэс тэжээлийг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог.

Энэ тохиолдолд ургамлын шим тэжээлийг шингээх нь концентрацийн градиентийн эсрэг явагдах ёстой бөгөөд тархалтын улмаас боломжгүй юм.

Ургамал нь катион ба анионыг нэгэн зэрэг шингээдэг. Энэ тохиолдолд бие даасан ионууд нь хөрсний уусмалд агуулагдахаас огт өөр харьцаагаар ургамалд ордог. Зарим ионууд үндэст илүү их хэмжээгээр шингэдэг, бусад нь бага хэмжээгээр, өөр өөр хурдаар, тэр ч байтугай эргэн тойрон дахь уусмал дахь ижил концентрацитай байдаг. Тархалт ба осмосын үзэгдлүүд дээр суурилсан идэвхгүй шингээлт нь тодорхой сонгомол шинж чанартай ургамлын тэжээлд чухал ач холбогдолтой байж чадахгүй нь тодорхой юм.

Шошготой атомуудыг ашиглан хийсэн судалгаагаар шим тэжээлийг шингээх, ургамлын цаашдын хөдөлгөөн нь усны урсгал бүхий судас дамжуулагч системээр дамжин тархах, идэвхгүй тээвэрлэлтийн улмаас боломжтой хэмжээнээс хэдэн зуу дахин их хурдацтай явагддаг болохыг харуулж байна.

Үүнээс гадна ургамлын үндэс шим тэжээлийг шингээх нь транспирацийн эрч хүч, шингэсэн болон ууршсан чийгийн хэмжээ зэргээс шууд хамаарахгүй.

Энэ бүхэн нь ургамлын шим тэжээлийг шингээх нь хөрсний уусмалыг түүнд агуулагдах давсны хамт үндсээр нь идэвхгүй шингээх замаар явагддаггүй, харин ургамлын амин чухал үйл ажиллагаатай салшгүй холбоотой физиологийн идэвхтэй үйл явц гэдгийг баталж байна. ургамлын үндэс, газар дээрх эрхтнүүд, фотосинтез, амьсгалах, бодисын солилцооны үйл явцтай бодис, эрчим хүч шаарддаг.

Схемийн хувьд ургамлын үндэс системд шим тэжээл өгөх үйл явц дараах байдалтай байна.

Үсний үсний цитоплазмын мембраны гаднах гадаргуу ба залуу үндэсийн гаднах эсүүдэд эрдэс давсны ионууд хөрсний уусмалаас усны урсгал болон тархалтын улмаас шилждэг.

Эсэд ион орох эхний алхам бол ионуудыг шингээх (шингээх) юм. гадна гадаргууцитоплазмын мембран. Энэ нь фосфолипидын хоёр давхаргаас бүрдэх ба тэдгээрийн хооронд уургийн молекулууд оршдог. Мозайк бүтэцтэй тул цитоплазмын мембраны салангид хэсгүүд нь сөрөг ба эерэг цэнэгтэй байдаг тул ургамалд шаардлагатай катион ба анионууд нь бусад ионуудын оронд гаднах орчноос нэгэн зэрэг шингэж чаддаг.

Ургамлын катион ба анионуудын солилцооны сан нь амьсгалын явцад ялгарах нүүрстөрөгчийн хүчлийг задлах явцад үүссэн H + ба OH - ионууд, түүнчлэн H + ба HCO 3 байж болно.

Цитоплазмын мембраны гадаргуу дээрх ионуудын шингээлт нь солилцооны шинж чанартай бөгөөд эрчим хүч шаарддаггүй. Зөвхөн хөрсний уусмалын ионууд төдийгүй хөрсний коллоид шингэсэн ионууд солилцоонд оролцдог. Шаардлагатай шим тэжээл агуулсан ионуудыг ургамал идэвхтэй шингээж авснаар үндэс үстэй шууд харьцах бүсэд тэдгээрийн концентраци буурдаг. Энэ нь хөрсөнд шингэсэн төлөв байдлаас ижил төстэй ионуудыг хөрсний уусмал руу (бусад ионуудын оронд) шилжүүлэхэд тусалдаг.

Цитоплазмын мембраны гаднаас шингэсэн ионуудыг концентрацийн градиент болон цахилгаан потенциалын эсрэг дотогшоо зөөвөрлөхөд зайлшгүй эрчим хүчний зарцуулалт шаардлагатай байдаг. Ийм "идэвхтэй" шахах механизм нь маш төвөгтэй байдаг. Энэ нь тусгай "зөөгч" ба ионы шахуургын оролцоотойгоор хийгддэг бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагаанд ATP-ase идэвхжилтэй уургууд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Ургамалд шаардлагатай шим тэжээл агуулсан зарим ионуудыг мембранаар дамжуулан эсэд идэвхтэй тээвэрлэх нь эсэд байгаа бусад ионуудыг хэт их хэмжээгээр гадагшлуулахтай холбоотой юм.

Хөрсний уусмалаас ургамлын шим тэжээлийг шингээх эхний үе шат - шингэсэн ионууд нь үндэс эсийн дотор тасралтгүй хөдөлж байдаг тул үндэс шингээх гадаргуу дээрх ионуудын шингээлт нь байнга шинэчлэгддэг.

Ионы шингээлтийн сонгомол чанар, эсийн доторх концентраци нэмэгдэж, үндэс эсүүд шингээх явцад химийн хувьд ойрхон ионуудын хоорондын өрсөлдөөнийг тээвэрлэгчдийн онолоор тайлбарладаг. Энэ онолын дагуу ион нь мембраныг чөлөөт хэлбэрээр биш, харин зөөгч молекултай цогцолбор хэлбэрээр дамждаг. Асаалттай доторМембраны цогцолбор нь салж, эсийн доторх ионыг ялгаруулдаг. Ионыг эсэд шилжүүлэх ажлыг янз бүрийн төрлийн зөөвөрлөгч ашиглан хийж болно.

Цитоплазм дахь олон ионууд биосинтетик процесст хурдан оролцдог, улмаар үүсэх үр дүнд нь эх эсүүдэд бодис тээвэрлэх нь өдөөгддөг. органик бодисэсийн доторх ионуудын концентраци буурдаг.

Шим тэжээлийн бодисыг эсээс эс рүү идэвхтэй зөөвөрлөх нь ургамлын эсийн цитоплазмыг симпласт гэж нэрлэгддэг нэг системд холбодог плазмодесматын дагуу явагддаг. Симпластын дагуу хөдөлж байх үед ион ба метаболитуудын зарим нь эс хоорондын зайд ялгарч, ксилемээр дамжин дээш чиглэсэн усны урсгалаар идэвхгүй шингээх газруудад шилждэг. Ион, амин хүчил, элсэн чихрийн хөдөлгөөний ердийн хурд нь цагт 2-4 см байдаг.

Амьсгалын үйл явц нь эрдэс бодисыг идэвхтэй шингээхэд шаардлагатай эрчим хүчний эх үүсвэр болдог тул ургамлын шим тэжээлийг шингээх эрч хүч ба үндэс амьсгалын эрчмүүдийн хооронд нягт хамаарал байдаг. Тиймээс, үндэс ургах чадвар муудаж, амьсгал дарангуйлдаг (агааржуулалт муутай эсвэл хөрсний хэт их чийгшилтэй нөхцөлд хүчилтөрөгчийн дутагдал) шим тэжээлийн шингээлт эрс хязгаарлагддаг.

Үндэс нь хэвийн ургаж, амьсгалахын тулд тэдгээрийг эрчим хүчний материалаар тогтмол хангах шаардлагатай байдаг - фотосинтезийн бүтээгдэхүүн (нүүрс ус болон бусад). органик нэгдлүүд) газар дээрх эрхтнүүдээс. Фотосинтез сулрахын хэрээр үндэс рүү ассимилант үүсэх, хөдөлгөөн багасч, үүний үр дүнд амин чухал үйл ажиллагаа муудаж, хөрсөөс шим тэжээлийн шингээлт буурдаг.

Ургамал нь зөвхөн хөрсний уусмалаас ионуудыг төдийгүй коллоид шингэсэн ионуудыг шингээдэг. Түүгээр ч зогсохгүй ургамал (үндэс шүүрэл, түүний дотор нүүрстөрөгчийн хүчил, органик хүчил, амин хүчлийг уусгах чадвараас шалтгаалан) хөрсний хатуу үе шатанд идэвхтэй ажиллаж, шаардлагатай шим тэжээлийг хүртээмжтэй хэлбэрт шилжүүлдэг.

Ургамлын үндэс систем нь хөрсөөс ус, шим тэжээлийг хоёуланг нь шингээдэг. Эдгээр хоёр үйл явц нь хоорондоо холбоотой боловч өөр өөр механизмын үндсэн дээр явагддаг. Үндэс нь хөрсний уусмал болон хөрс шингээх цогцолбороос эрдэс бодисыг гаргаж авдаг бөгөөд тэдгээрийн хэсгүүд нь үндсийг шингээх бүс (үндэс үс) нягт холбоотой байдаг.

Эсийн хана нь хөрсөөс бодис шингээх, эд эсээр дамжуулан эрдэс тэжээлийн элементүүдийг тээвэрлэхэд шууд оролцдог.

Үндэс, эс тус бүрийн шингээх үйл ажиллагааны гол хөдөлгөгч хүч нь мембранд байрлах ионы шахуургын ажиллагаа юм. Ашигт малтмалын эх гадаргуугаас дамжуулагч систем рүү радиаль тээвэрлэлт нь шингээлтийн бүсийн бүх үндсэн эдүүдийн харилцан үйлчлэлийн үр дүнд явагддаг бөгөөд эд бүр тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг. Радиаль тээвэрлэлт нь ашигт малтмал ба тэдгээрийн органик деривативуудыг трахеид ба ксилемийн судаснуудад ачихаар дуусдаг. Ксилемийн шүүс нь транспираци ба/эсвэл үндэсийн даралтаар ургамлын бусад хэсгүүдэд дамждаг. Төрөл бүрийн эд, эрхтнүүдийг бүрдүүлдэг эсүүд нь эргээд ксилемийн шүүсээр хангагдсан эрдэс тэжээлийн элементүүдийг шингээж, бодисын солилцоонд оруулдаг. Түүнээс гадна тэдний шингээх үйл ажиллагаа нь нас, үйл ажиллагааны төлөв байдлаас хамаардаг.

Ерөнхийдөө ургамлын эрдэс тэжээлийн үйл явц нь биофизик, биохими, нийлмэл гинжин хэлхээ юм. физиологийн процессуудтэдгээрийн санал хүсэлт, шууд холболт, зохицуулалтын системтэй. Одоогийн байдлаар энэ гинжин хэлхээний бүх холбоосыг хангалттай нарийвчлан судлаагүй байна.

Үндэс шингээх үйл ажиллагаа нь аливаа ургамлын эсэд байдаг шингээх үйл ажиллагааны механизм дээр суурилдаг. Тиймээс эсэд бодисыг сонгон нэвтрүүлэх, эсийн ханын фазын үүрэг, ионуудын мембран дамжуулалт зэрэг ерөнхий асуултуудыг ургамлын бүх эстэй холбон авч үзэх болно.

Ургамлын янз бүрийн эрхтнүүдэд эрдэс элементүүд тэгш бус хэмжээгээр хуримтлагддаг бөгөөд эсэд агуулагдах эрдэс бодисын агууламж нь гадаад орчин дахь эдгээр бодисын агууламжтай тохирохгүй байна. Азот, калийн агууламж нь эсэд арав дахин их байдаг. Энэ нь эсэд зөвхөн концентрацийн градиентийн эсрэг бодисыг шингээх механизм төдийгүй тэдгээрийг сонгон хуримтлуулах механизм байгааг харуулж байна. Энэ үйл явц нь эсийн хананд аль хэдийн эхэлж, дараа нь мембраны оролцоотойгоор үргэлжилдэг.

Ашигт малтмалыг шингээх үйл явцад эсийн хананы үүрэг.Амьтны эсээс ялгаатай нь ургамлын эс нь целлюлоз, гемицеллюлоз, пектин бодисуудаас бүрдсэн бүрхүүлтэй (хана) байдаг. Пектин бодис (полиуроны хүчил) нь найрлагадаа карбоксилын бүлгүүдийг агуулдаг бөгөөд үүний үр дүнд эсийн мембран нь катион солилцооны шинж чанарыг олж авч, эерэг цэнэгтэй бодисыг төвлөрүүлж чаддаг.

Хэрэв үндэс (эсвэл бусад ургамлын эдийг) 86 RbCl эсвэл катион будагч бодис (жишээлбэл, метилен цэнхэр) агуулсан саванд дүрвэл эхний 2 минутын дотор рубидиум (эсвэл будагч бодис) 50% хүртэл хэмжээтэй байна. шингэсэн нь уусмалаас алга болно. per урт хугацаа(будаа.).

Ургамлын эсүүд ионуудыг шингээх динамик ба тэдгээрийг ус эсвэл давсны уусмалаар угаах үед ялгарах (I үе шат - илэрхий чөлөөт орон зайд бодис нэвтрэн орох (CSP), II үе шат - эсэд бодисын хуримтлал; тасархай шугам нь экстраполяцийг харуулж байна. KSP утгыг тодорхойлохын тулд II фазын шингээлтийн муруйг у тэнхлэгт шилжүүлнэ)

Дараагийн 10-30 минутын дотор 70% нь шингэж, эд эсэд бодисыг холбох нь маш удаан (цагийн турш) явагдана. Бодисын эхэн үед ийм хурдацтай хөдөлж байгаагийн шалтгаан юу вэ? Шинжилгээний уусмалд хэдэн цагийн турш байсан эдийг ус руу шилжүүлсэн эсвэл давсны уусмалижил найрлагатай, гэхдээ цацраг идэвхт шошгогүй (эсвэл будаггүй) дараа нь урвуу дүр зураг ажиглагдаж байна: эхний минутанд бодис хурдан ялгарч, дараа нь эд эсээс удаан ялгардаг. Тиймээс бодисыг шингээх хоёр үе шатыг ялгаж салгаж, янз бүрийн хурдаар явагддаг - өндөр ба удаан, эдэд хурдан шингэсэн бодис нь түүнийг хурдан орхидог. Бодисын анхны хурдан шингээлт нь эсийн хананд явагддаг бөгөөд солилцооны шингээлт (мөн хурдан алдагдал нь десорбци юм). Удаан үе шат нь плазмалеммын функциональ үйл ажиллагаатай холбоотой (эсэд бодис нэвтрэн орох эсвэл түүнээс гарах). Эсийн ханан дахь солилцооны шингээлтийн процесс явагддаг молекулын орон зайг илэрхий чөлөөт орон зай (APS) гэж нэрлэдэг. "Илдэг" гэсэн нэр томъёо нь энэ чөлөөт зайны хэмжээ нь тухайн объект болон ууссан бодисын шинж чанараас хамаарна гэсэн үг юм. ПХБ нь эсийн хананы зузаан ба плазмалемма ба эсийн хананы гадаргуу дээрх молекул хоорондын зайг агуулдаг. Тооцооллын дагуу CSP нь ургамлын эдэд эзлэхүүний 5-10% -ийг эзэлдэг. ПХБ дахь бодисыг шингээх, ялгаруулах нь физик-химийн идэвхгүй үйл явц юм. Энэ нь ион солилцуурын шингээлтийн шинж чанар ба усан орчин ба катион солилцооны хоорондох зааг дахь Доннан цахилгаан потенциалаар тодорхойлогддог. Катион солилцогч (эсийн хана) нь катионуудыг (ялангуяа хоёр ба гурвалсан) анионуудаас илүү идэвхтэй холбодог тул эхний шатанд эдгээр хүчин зүйлүүд нь цэнэг зөөвөрлөгч бодисын шингээлтийн сонгомол байдлыг хангадаг. учир нь өндөр нягтралтайэсийн хананд сөрөг тогтмол цэнэг (1.4-1.8 мк/мг хуурай жин), катионуудын анхдагч концентраци нь плазмалемматай шууд зэргэлдээх зайд үүсдэг.

Хөрсний тэжээлийн тодорхой нөхцөлд үндэс эсүүд (үндэслэг арьс) усны үе шат (хөрсний уусмал) ба хөрсний хэсгүүдтэй харьцдаг бөгөөд тэдгээр нь голчлон катион солилцогч (хөрс шингээх цогцолбор) юм. Үүний зэрэгцээ эрдэс тэжээлийн ихэнх хэсэг нь уусмалд байдаггүй, харин хөрсний хэсгүүдэд шингэдэг.

Катион ба анионууд нь хөрсний уусмалаас шууд болон хөрс шингээх цогцолборын тоосонцортой харилцах замаар үндэслэг арьсны эсийн хананд ордог. Эдгээр хоёр процесс нь H + ионыг хүрээлэн буй орчны катионууд болон HCO 3 - (OH -) эсвэл органик хүчлийн анионуудыг эрдэс анионоор солилцохтой холбоотой байдаг.

Rhizoderm-ийн эсийн хананы ионуудын (H + ионууд) хөрсний хэсгүүдтэй харилцах солилцоо нь ионуудыг хөрсний уусмал руу шилжүүлэхгүйгээр явагддаг. Үндэс үсээр салиа ялгардаг, үндэслэг давхаргад зүслэг болон бусад хамгаалалтын бүрхэвч байхгүй тул ойр дотно харилцаатай байдаг. Үндэс шингээх бүс ба хөрсний хэсгүүд нь нэг коллоид системийг бүрдүүлдэг (Зураг).

Үндэс эс ба хөрсний хэсгүүдийн хоорондох ион солилцоо

Шингээсэн ионууд нь тогтмол хэлбэлзэлтэй хөдөлгөөнд оролцож, тодорхой "хэлбэлзлийн эзэлхүүнийг" (хэлбэлзлийн бөмбөрцөг) эзэлдэг тул гадаргуутай нягт холбоотой байдаг тул хамгийн ойрын хоёр шингэсэн ионы хэлбэлзлийн бөмбөрцөг давхцаж, улмаар ион солилцоо үүсдэг.

Ерөнхийдөө солилцооны шингээх чадвар, ялангуяа контактын солилцоо нь үндэсийн солилцооны чадвараар тодорхойлогддог. Аас хамаарна химийн найрлагаҮндэсний шүүрэл ба эсийн мембранууд нь үндэс ургах, түүний бүтцийг шинэчлэх үйл явцтай холбоотой шинэ бодисын тасралтгүй нийлэгжилт, түүнчлэн цитоплазмын мембранаар дамжуулан эсэд бодис шингээх, цаашдын үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. үндэс рүү шилжих хөдөлгөөн. Үндэсний солилцооны чадвар янз бүрийн төрөлургамал нь ижил биш бөгөөд наснаас хамаардаг.

Биологийн мембранаар ионуудыг нэвтрүүлэх арга замууд.Мембранаар тээвэрлэх асуудал нь хоёр үндсэн асуултыг агуулдаг: 1) яаж янз бүрийн бодисуудгидрофобик бүрэлдэхүүн хэсгүүдээс бүрдэх мембраныг бие махбодийн хувьд даван туулах; 2) эсэд орох эсвэл гарах үед мембранаар дамжин бодисын хөдөлгөөнийг ямар хүчнүүд тодорхойлдог.

Ион болон янз бүрийн нэгдлүүд липидийн үе шатыг дамждаг нь одоо мэдэгдэж байна биологийн мембрануудхэд хэдэн аргаар. Гол нь:

Хэрэв бодис нь липид уусдаг бол липидийн фазаар энгийн тархалт.

Гидрофил бодисыг липофиль тээгчээр тараах ажлыг хөнгөвчилсөн.

Гидрофил нүхээр дамжуулан энгийн тархалт (жишээлбэл, дамжуулан ионы сувгууд).

Идэвхтэй тээвэрлэгчдийн оролцоотой бодисыг шилжүүлэх (насос).

Экзоцитоз (цэврүүт шүүрэл) ба эндоцитоз (мембран нэвчсэний улмаас) бодисыг шилжүүлэх.

Сүүлийн жилүүдэд мембраны липидийн фазаар дамжуулан бодисын тээвэрлэлтийг эрс хурдасгах бодисуудыг олж, судалж байна. Жишээлбэл, антибиотик грамицидин нь K + ба H + ионуудын суваг үүсгэдэг. Өөр нэг липофиль антибиотикийн молекулууд, валиномицины шинж чанарыг Ю.А. Овчинников нар K + ионуудын эргэн тойронд бүлэглэж, энэ катионы хувьд маш өвөрмөц тээвэрлэгчийг үүсгэдэг. Энэ төрлийн физиологийн хувьд мембранотроп шинж чанартай байдаг идэвхтэй бодисуудОрчин үеийн биологи нь амьд эсэд туршилтын нөлөө үзүүлэх хүчирхэг, нарийн хэрэгсэл болжээ.

Идэвхгүй ба идэвхтэй мембран тээвэрлэлт. Мембран тээвэрлэх асуудлын хоёр дахь гол асуудал бол энэ үйл явцын хөдөлгөгч хүчийг тодруулах явдал юм. Идэвхгүй тээвэрлэлт нь электрохимийн дагуу тархах замаар бодисын хөдөлгөөн юм, i.e. цахилгаан ба концентрацийн градиентийн дагуу. Жишээлбэл, гадаад орчин дахь концентраци нь эсээс өндөр байвал бодисууд ингэж хөдөлдөг. Идэвхтэй тээвэрлэлт нь бодисын солилцооны энергийг зарцуулж, ихэвчлэн ATP хэлбэрээр электрохимийн градиентийн эсрэг бодисыг дамжуулдаг мембраны хөдөлгөөн юм. Идэвхтэй тээвэрлэлтийн жишээ бол ионы шахуургууд юм: H + -ATPase, Na +, K + -ATPase, Ca 2+ -ATPase, анионик ATPase.

Ургамлын эсийн плазмалемма (мөн тонопласт) онцгой үүрэг гүйцэтгэдэг H+ насос нь эдгээр мембранаар дамжин H+ ионуудын цахилгаан (Δψ) ба химийн (ΔрН) градиентийг үүсгэдэг.

Зураг дээр. H+ ионуудын цахилгаан потенциалыг (мембраны потенциал) нэг концентрацийн эсрэг цахилгаан градиентийн дагуу катионуудыг тээвэрлэхэд ашиглаж болохыг харуулсан. Хариуд нь ΔрН нь мембранаар дамжуулан Cl -, SO 4 2- ба бусад бодисыг дамжуулах энергийн үндэс болдог. симпорт H + ионуудтай (жишээ нь нэг чиглэлд) эсвэл илүүдэл Na + -ийг шахах antiporte H +-тэй (өөрөөр хэлбэл in эсрэг талууд). Энэ тохиолдолд H + ионууд нь концентрацийн градиентийн дагуу мембранаар дамждаг боловч тусгай тээвэрлэгч уургийн тусламжтайгаар энэ хөдөлгөөн нь бусад ионуудыг (Cl - , Na +) тэдгээрийн концентрацийн градиентийн эсрэг тээвэрлэхтэй холбоотой байдаг. Мембранаар дамжуулан бодисыг шилжүүлэх энэ аргыг нэрлэдэг хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт.

Мембран дээрх ΔpH-ийн харагдах байдал нь хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт ба органик бодисуудын суурь болж өгдөг. Плазмалеммагаас элсэн чихэр, амин хүчлүүдийн уураг тээвэрлэгч олдсон бөгөөд тэдгээр нь зөвхөн протонжуулалтын нөхцөлд субстраттай өндөр хамааралтай болдог. Тиймээс H + шахуурга ажиллаж эхлэхэд плазмын мембраны гаднах гадаргуу дээр H + ионуудын концентраци нэмэгдэхэд эдгээр тээвэрлэгч уургууд нь протонжиж, сахар (амин хүчлүүд) -ийг холбодог. Элсэн чихрийн молекулууд H + ион маш цөөхөн байдаг мембраны дотоод хэсэгт шилжихэд H + ба элсэн чихэр ялгарч, сахар цитоплазм руу орж, H + ионууд дахин H + -ээр эсээс гадагшилдаг. насос. Үндсэндээ H + нь энэ үйл явцад катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг. Үүний нэгэн адил, H+ ионуудтай симпортын хувьд анионууд эсэд орж болно. Нэмж дурдахад, плазмалеммын гадаргуу дээрх рН буурсан сул органик хүчлүүдийн анионууд нь хүчиллэг нэмэгдэх тусам тэдгээрийн диссоциаци буурдаг тул цэнэггүй молекулууд (хэрэв тэдгээр нь липидийн үе шатанд уусдаг бол) хэлбэрээр мембранд нэвтэрч чаддаг.

Ургамлын эсийн плазмын мембран дахь мембраны тээвэрлэлтийн механизм: K n + - катионууд, А - - анионууд, Сакс - сахар, АА - амин хүчлүүд.

Үүний нэгэн адил H + нь HCO 3 - эсвэл OH - ажиллаж чаддаг бөгөөд түүний илүүдэл нь H + - насосыг эрчимтэй ажиллуулах явцад цитоплазмын мембраны ойролцоо давхаргад илэрдэг. OH - , HCO 3 - ба (эсвэл) органик хүчлүүдийн анионуудыг цахилгаан химийн градиентийн дагуу гадагш зөөвөрлөх нь antiporteэрдэс анионууд эсэд ороход .

ОХУ-ын Хөдөө аж ахуйн яам

FSBEI HPE "Ярославль улсын хөдөө аж ахуйн академи"

Экологийн тэнхим

ТУРШИЛТ

"Ургамлын физиологи" чиглэлээр

Гүйцэтгэсэн:

4-р курсын оюутан

Технологийн факультет

Степанова А.Ю.

Шалгасан:

багш Таран T.V.

Ярославль 2014 он

1. Ургамлын эсийн бодисыг шингээх. Идэвхтэй ба идэвхтэй тээвэрлэлт…………………………………………………………………

2. Транскрипци ба түүний биологийн ач холбогдол, төрлүүд. Транскрипцийн хэмжээг тодорхойлох хүчин зүйлүүд………………………………………

3. Дегидрогеназууд, тэдгээрийн химийн шинж чанар, үйл ажиллагааны шинж чанар………………

4. Унтах ба үрийн соёололтын физиологи. Үрийн соёололтод дотоод болон гадаад нөхцөл байдлын нөлөө …………………………………………..

1. Ургамлын эсийн бодисыг шингээх. Идэвхгүй ба идэвхтэй тээвэрлэлт

Эсийн хананд бодис орох (1-р шат).

Эсийн бодисыг шингээх нь эсийн мембрантай харилцан үйлчлэлцэхээс эхэлдэг. Д.А.Сабинин, И.И.Колосов нарын бүтээлүүд хүртэл эсийн мембран нь ионуудыг хурдан шингээх чадвартай болохыг харуулсан. Түүнээс гадна энэ шингээлт нь зарим тохиолдолд солилцооны шинж чанартай байдаг. Хожим нь тусгаарлагдсан эсийн мембрантай хийсэн туршилтаар тэдгээрийг ион солилцогч гэж үзэж болохыг харуулсан. Эсийн мембраны гадаргуу дээр H + ба HC0 3 - ионууд шингэдэг бөгөөд тэдгээр нь ижил хэмжээгээр гадаад орчинд байрлах ионууд болж өөрчлөгддөг. Ионууд нь эсийн хананы завсрын болон молекул хоорондын завсарт хэсэгчлэн байршдаг бөгөөд цахилгаан цэнэгээр эсийн хананд хэсэгчлэн холбогдож, бэхлэгддэг.

Элсэлтийн эхний шат нь өндөр хурдтай, эргэлт буцалтгүй байдлаар тодорхойлогддог. Ирж буй ионууд нь амархан угаадаг. Энэ нь электрохимийн потенциалын градиентийг дагадаг идэвхгүй тархалтын процесс юм. Ионы чөлөөтэй тархах боломжтой эсийн эзэлхүүн нь эсийн хана, эс хоорондын зай, өөрөөр хэлбэл апопласт эсвэл чөлөөт орон зайг агуулдаг. Тооцооллын дагуу чөлөөт орон зай (SP) нь ургамлын эдэд эзлэхүүний 5-10% -ийг эзэлдэг. Эсийн мембран нь амфотерийн нэгдлүүдийг (уураг) агуулдаг тул цэнэг нь хэзээ өөрчлөгддөг өөр өөр утгатайрН, тэгвэл рН-ийн утгаас хамааран катион ба анионуудын шингээлтийн хурд өөрчлөгдөж болно. Мембранаар дамжин бодис орох (2-р шат). Цитоплазм руу нэвтэрч, эсийн бодисын солилцоонд орохын тулд бодисууд мембранаар дамжих ёстой - плазмалемма. Мембранаар бодисыг зөөвөрлөх нь идэвхгүй эсвэл идэвхтэй байж болно. Мембранаар дамжуулан бодис идэвхгүй нэвтэрч байгаа тул энэ тохиолдолд дамжуулах үндэс нь бас тархалт юм. Тархалтын хурд нь мембраны зузаан, мембраны липидийн үе дэх бодисын уусах чадвараас хамаарна. Тиймээс липид (органик ба тосны хүчил, эфир) уусдаг туйлшгүй бодисууд мембранаар илүү амархан дамждаг. Гэсэн хэдий ч эсийн тэжээл, бодисын солилцоонд чухал үүрэгтэй ихэнх бодисууд нь липидийн давхаргаар тархаж чаддаггүй бөгөөд уурагаар дамждаг бөгөөд тэдгээр нь ус, ион, сахар, амин хүчил болон бусад туйлын молекулуудыг эсэд нэвтрүүлэхэд тусалдаг. Одоогийн байдлаар суваг, тээвэрлэгч, шахуурга гэсэн гурван төрлийн ийм төрлийн тээвэрлэгч уургууд байгааг харуулж байна.

Тээврийн уургийн гурван ангилал:

1 - уургийн суваг;

2 - тээвэрлэгч;

3 - насос.

Сувгууд нь нүх сүв шиг ажилладаг трансмембран уураг юм. Тэдгээрийг заримдаа сонгомол шүүлтүүр гэж нэрлэдэг. Сувгаар тээвэрлэх нь ерөнхийдөө идэвхгүй байдаг. Тээвэрлэсэн бодисын өвөрмөц чанарыг нүхний гадаргуугийн шинж чанараар тодорхойлно. Дүрмээр бол ионууд сувгаар дамждаг. Тээврийн хурд нь тэдгээрийн хэмжээ, цэнэгээс хамаарна. Хэрэв цаг нь нээлттэй бол бодисууд хурдан дамждаг. Гэсэн хэдий ч сувгууд үргэлж нээлттэй байдаггүй. Гадны дохионы нөлөөгөөр сувгийг нээх буюу хаадаг "хаалга" механизм байдаг. Удаан хугацааны туршид липидэд уусдаггүй туйлт бодис болох усны мембраны өндөр нэвчилтийг (10 мкм/с) тайлбарлахад хэцүү санагдаж байв. Одоогийн байдлаар мембраны салшгүй уургууд нь ус нэвтрүүлэх сувгийг төлөөлдөг аквапоринуудыг олж илрүүлсэн. Аквапорины усыг зөөвөрлөх чадварыг фосфоржилтын процессоор зохицуулдаг. Фосфатын бүлгийг зарим аквапорины амин хүчлүүдтэй холбож өгөх нь усны нэвтрэлтийг түргэсгэх буюу дарангуйлдаг боловч тээвэрлэлтийн чиглэлд нөлөөлдөггүй.

Тээвэрлэгчид нь зөөвөрлөгдсөн бодистой холбогдож чаддаг өвөрмөц уураг юм. Эдгээр уургуудын бүтцэд гаднах эсвэл дотоод гадаргуу руу тодорхой байдлаар чиглэсэн бүлгүүд байдаг. Уургийн бүтцийн өөрчлөлтийн үр дүнд бодис гадагшаа эсвэл дотогшоо шилждэг. Молекул эсвэл ион бүрийг тээвэрлэхийн тулд тээвэрлэгч нь түүний тохиргоог өөрчлөх шаардлагатай байдаг тул бодисын тээвэрлэлтийн хурд нь сувгаар дамжин өнгөрөхөөс хэд дахин бага байдаг. Тээврийн уураг байгаа нь зөвхөн плазмалемма төдийгүй тонопласт дээр ч илэрчээ. Тээвэрлэгч нь идэвхтэй эсвэл идэвхгүй байж болно. Сүүлчийн тохиолдолд ийм тээвэрлэлт нь цахилгаан химийн потенциалын чиглэлд явдаг бөгөөд эрчим хүч шаарддаггүй. Энэ төрлийн тээвэрлэлтийг хөнгөвчлөх тархалт гэж нэрлэдэг. Тээвэрлэгчдийн ачаар энэ нь ердийн тархалтаас илүү хурдтай явдаг.

Тээвэрлэгчдийн ажлын үзэл баримтлалын дагуу ион (М) нь мембраны гадаргуу дээр эсвэл түүний ойролцоо тээвэрлэгчтэй (X) урвалд ордог. Энэ анхны урвал нь солилцооны шингээлт эсвэл ямар нэгэн химийн харилцан үйлчлэлийг агуулж болно. Тээвэрлэгч өөрөө ч, түүний ионтой нэгдэл нь ч нэвтэрч чадахгүй гадаад орчин. Гэсэн хэдий ч ион зөөвөрлөгч цогцолбор (MX) нь мембран дотор хөдөлгөөнт бөгөөд түүний эсрэг тал руу шилждэг. Энд энэ цогцолбор нь задарч, дотоод орчинд ионыг ялгаруулж, тээвэрлэгч прекурсор (X 1) үүсгэдэг. Энэ векторын прекурсор дахин шилжинэ гаднамембран, энэ нь урьдал бодисоос дахин зөөгч болж хувирдаг бөгөөд мембраны гадаргуу дээр өөр ионтой нэгдэж чаддаг. Тээвэрлэгчтэй тогтвортой цогцолбор үүсгэх чадвартай бодисыг орчинд оруулахад бодисын дамжуулалтыг хаадаг. Хиймэл липидийн мембран дээр хийсэн туршилтууд нь ионы тээвэрлэлт нь нян ба мөөгөнцөрөөс үүсгэгддэг тодорхой антибиотикууд - ионофоруудын нөлөөн дор явагддаг болохыг харуулсан. Тээвэрлэгчдийн оролцоотой тээвэрлэлт нь ханасан шинж чанартай байдаг, өөрөөр хэлбэл хүрээлэн буй уусмал дахь бодисын концентраци нэмэгдэх тусам нэвтрэх хурд эхлээд нэмэгдэж, дараа нь тогтмол хэвээр байна. Энэ нь тээвэрлэгчдийн тоо хязгаарлагдмал байгаатай холбоотой юм.

Тээвэрлэгчид нь өвөрмөц, өөрөөр хэлбэл зөвхөн тодорхой бодисыг шилжүүлэхэд оролцдог бөгөөд ингэснээр хэрэглээний сонгомол байдлыг хангадаг.

Ионофор К цогцолбор +

Энэ нь нэг тээвэрлэгч хэд хэдэн ионыг тээвэрлэх боломжийг үгүйсгэхгүй. Жишээлбэл, энэ ионы өвөрмөц K + зөөвөрлөгч нь Rb + болон Na + -ийг зөөвөрлөх боловч Cl - эсвэл цэнэггүй сахарозын молекулуудыг тээвэрлэдэггүй. Төвийг сахисан хүчилд зориулагдсан тээврийн уураг нь глицин, валин зэрэг амин хүчлийг тэсвэрлэдэг боловч аспарагин, лизин биш. Уургийн олон янз байдал, өвөрмөц байдлаас шалтгаалан хүрээлэн буй орчны бодисуудтай сонгомол урвал явагддаг бөгөөд үүний үр дүнд тэдгээрийг сонгон дамжуулдаг.

Шахуурга (насос) нь ионыг идэвхтэй нийлүүлдэг салшгүй тээврийн уураг юм. "Насос" гэсэн нэр томъёо нь урсгал нь чөлөөт энерги зарцуулж, цахилгаан химийн градиентийн эсрэг байгааг харуулж байна. Ионыг идэвхтэй оруулахад зарцуулсан энерги нь амьсгалын болон фотосинтезийн процессоор хангагддаг бөгөөд голчлон ATP-д хуримтлагддаг. Та мэдэж байгаагаар ATP-д агуулагдах энергийг ашиглахын тулд энэ нэгдэл нь ATP + HOH -> ADP + Ph n тэгшитгэлийн дагуу гидролиз болох ёстой. ATP-ийг гидролиз болгодог ферментүүдийг аденозин трифосфатаза (ATPases) гэж нэрлэдэг. Төрөл бүрийн ATPase нь эсийн мембранаас олдсон: K + - Na + - ATPase; Ca 2+ - ATPase; H + - ATPase. H + - ATPase (H + - насос эсвэл устөрөгчийн шахуурга) нь ургамал, мөөгөнцөр, бактерийн эсэд идэвхтэй тээвэрлэлтийн гол механизм юм. H + - ATPase нь плазмалеммд ажилладаг бөгөөд эсээс протоныг ялгаруулахыг баталгаажуулдаг бөгөөд энэ нь мембран дээр цахилгаан химийн потенциалын зөрүү үүсэхэд хүргэдэг. H + - ATPase нь протоныг вакуолын хөндий ба Голги аппаратын сав руу зөөдөг.

Тооцоолол нь 1 моль давсыг концентрацийн градиентийн эсрэг тархахын тулд ойролцоогоор 4600 Дж зарцуулах шаардлагатай байгааг харуулж байна. Үүний зэрэгцээ ATP гидролизийн үед 30660 Дж / моль ялгардаг. Тиймээс энэ ATP энерги нь хэдэн моль давсыг тээвэрлэхэд хангалттай байх ёстой. ATPase идэвхжил ба ионы хэрэглээ хоёрын хооронд шууд пропорциональ хамаарлыг харуулсан нотолгоо байдаг. Шилжүүлгийг хийх ATP молекулуудын хэрэгцээ нь ATP дахь амьсгалын замын энергийн хуримтлалыг саатуулдаг дарангуйлагчид (исэлдэлт ба фосфоржилтын коньюгацийг зөрчих), ялангуяа динитрофенол нь ионы урсгалыг саатуулдаг болохыг баталж байна.

Насосыг хоёр бүлэгт хуваадаг.

1. Аливаа нэг цэнэгийн ионыг зөвхөн нэг чиглэлд идэвхтэй тээвэрлэдэг цахилгаан үүсгүүр. Энэ процесс нь мембраны нэг талд нэг төрлийн цэнэг хуримтлагдахад хүргэдэг.

2. Нэг чиглэлд ион шилжихэд ижил тэмдэгтэй ион эсрэг чиглэлд шилжих, эсвэл ижил хэмжээтэй цэнэгтэй хоёр ион шилжих үед цахилгаан саармаг ижил чиглэлд.

Тээврийн ATPase-ийн үйл ажиллагааны механизм (P - органик бус фосфат).

Тиймээс ионыг мембранаар дамжуулж, идэвхтэй ба идэвхгүй байдлаар хийж болно. Мембрануудын тээвэрлэлтийн үйл ажиллагаа, шингээлтийн сонгомол байдлыг хангахад тээвэрлэлтийн уураг чухал үүрэг гүйцэтгэдэг: суваг, тээвэрлэгч, насос. Одоогийн байдлаар олон тээврийн уургийн генийг хувилсан байна. Калийн сувгийг кодлодог генүүд тогтоогдсон. Арабидопсис дээр нитратыг тээвэрлэх, нөхөн сэргээхэд нөлөөлдөг генийн мутацийг олж авсан. Ургамлын геномд нэг ген биш хэд хэдэн ген нь бодисыг мембранаар зөөвөрлөх үүрэгтэй болох нь батлагдсан. Ийм олон талт байдал нь ургамлын янз бүрийн хэсэгт үйл ажиллагааны гүйцэтгэлийг баталгаажуулдаг бөгөөд энэ нь бодисыг нэг эдээс нөгөөд шилжүүлэх боломжийг олгодог.

Эцэст нь эс нь устай хамт шим тэжээлийг "залгиж" чаддаг (пиноцитоз). Пиноцитоз нь гадаргуугийн мембраны нэвчилт бөгөөд үүний улмаас ууссан бодис бүхий шингэн дусал залгидаг. Пиноцитозын үзэгдлийг амьтны эсүүд мэддэг. Энэ нь ургамлын эсийн шинж чанартай болох нь одоо батлагдсан. Энэ процессыг хэд хэдэн үе шатанд хувааж болно: 1) плазмалеммын тодорхой хэсэгт ионуудыг шингээх; 2) цэнэглэгдсэн ионуудын нөлөөн дор үүсдэг инвагинаци; 3) цитоплазмаар дамжин нүүж болох шингэнтэй цэврүү үүсэх; 4) пиноцитын цэврүүг тойрсон мембраныг лизосом, эндоплазмын тор эсвэл вакуолын мембрантай нэгтгэх, бодисын солилцоонд бодис оруулах. Пиноцитозын тусламжтайгаар зөвхөн ионууд төдийгүй төрөл бүрийн уусдаг органик бодисууд эсэд нэвтэрч болно.

Цитоплазмын мембраны ATPase шахуургын үйл ажиллагаа.

Цитоплазм дахь бодисыг тээвэрлэх (3-р үе шат) ба вакуольд орох (4-р шат). Мембранаар дамжсаны дараа ионууд цитоплазм руу орж, эсийн бодисын солилцоонд ордог. Цитоплазмаар ионыг холбох үйл явцад чухал үүрэг нь эсийн органеллд хамаардаг. Митохондри, хлоропласт нь хоорондоо өрсөлдөж, плазмалеммагаар дамжин цитоплазм руу орсон катион ба анионуудыг шингээж авдаг. Цитоплазмын янз бүрийн органеллд ионыг хуримтлуулах, бодисын солилцоонд оруулах явцад их ач холбогдолэд эсийн доторх тээвэрлэлттэй байдаг. Энэ үйл явц нь EPR сувгаар дамждаг бололтой.

Цитоплазм нь аль хэдийн ханасан бол ионууд вакуольд ордог. Энэ нь бодисын солилцооны урвалд ороогүй илүүдэл шим тэжээл юм. Вакуоль руу орохын тулд ионууд өөр нэг саад бэрхшээлийг даван туулах ёстой - тонопласт. Хэрэв плазмалемма дахь ионы тээвэрлэх механизм харьцангуй бага концентрацид ажилладаг бол тонопласт нь цитоплазм нь энэ ионоор аль хэдийн ханасан байх үед илүү өндөр концентрацид ажилладаг. Вакуолын мембранд нээгдэх хугацаандаа ялгаатай (хурдан ба удаан) вакуол сувгууд илэрсэн. Тонопластаар дамжуулан ионуудыг шилжүүлэх нь мөн зөөвөрлөгчдийн тусламжтайгаар хийгддэг бөгөөд энэ нь тонопластын H+ -ATPase-ийн үйл ажиллагааны үр дүнд эрчим хүчний зарцуулалтыг шаарддаг. Вакуолын потенциал нь цитоплазмтай харьцуулахад эерэг байдаг тул анионууд цахилгаан потенциалын градиентийн дагуу урсдаг бол катион ба сахар нь протонтой антипортоор урсдаг. Тонопластын протоныг бага нэвчих чадвар нь бодисыг хүлээн авах эрчим хүчний зардлыг бууруулах боломжийг олгодог. Вакуол мембран нь H + -пирофосфатазтай холбоотой хоёр дахь протоны шахуургатай байдаг. Энэ фермент нь нэг полипептидийн гинжээс бүрдэнэ. Протоны урсгалын эрчим хүчний эх үүсвэр нь органик бус пирофосфатын гидролиз юм. ATP гидролизийн энергийн улмаас том органик молекулууд вакуоль руу шууд нэвтрэх боломжийг олгодог тонопластаас тээврийн уураг олдсон. Энэ нь вакуольд пигмент хуримтлуулах, нянгийн эсрэг бодис үүсгэх, мөн гербицидийг саармагжуулах үүрэг гүйцэтгэдэг. Вакуольд орж буй бодисууд нь эсийн осмосын шинж чанарыг хангадаг. Тиймээс плазмалеммагаар нэвтэрч буй ионууд хуримтлагдаж, цитоплазмд холбогддог бөгөөд зөвхөн тэдгээрийн илүүдэл нь вакуольд шингэдэг. Ийм учраас гадны уусмал дахь ионы агууламж ба эсийн шүүсний хооронд тэнцвэр байхгүй, байж ч болохгүй. Идэвхтэй хэрэглээ нь эсийн амьдралд чухал ач холбогдолтой гэдгийг дахин нэг удаа онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Энэ нь цитоплазм дахь ионуудын сонгомол хуримтлалыг хариуцдаг. Эсийн шим тэжээлийг шингээх нь бодисын солилцоотой нягт холбоотой байдаг. Эдгээр холболтууд нь олон талт байдаг. Идэвхтэй дамжуулалт нь зөөвөрлөгч уургийн нийлэгжилт, амьсгалын үед нийлүүлдэг энерги, тээвэрлэлтийн ATPase-ийн үр ашигтай ажиллагааг шаарддаг. Ирж буй ионууд бодисын солилцоонд хурдан орох тусам тэдний шингээлт илүү эрчимтэй явагддаг гэдгийг анхаарах хэрэгтэй. Олон эст дээд ургамлын хувьд тэжээллэг бодисын эсээс эс рүү шилжих нь чухал биш юм. Энэ үйл явц хэдий чинээ хурдан явагдах тусам давс, ceteris paribus эсэд хурдан орох болно.

ИДЭВХҮЙТэгээдИДЭВХТЭЙОРЛОГО

Эсийн шим тэжээлийг шингээх нь идэвхгүй эсвэл идэвхтэй байж болно. Идэвхгүй шингээлт нь эрчим хүчний зарцуулалт шаарддаггүй шингээлт юм. Энэ нь тархалтын процесстой холбоотой бөгөөд тухайн бодисын концентрацийн градиентийг дагадаг. Термодинамикийн үүднээс авч үзвэл тархалтын чиглэл нь тухайн бодисын химийн потенциалаар тодорхойлогддог. Бодисын концентраци өндөр байх тусам түүний химийн чадамж өндөр байдаг. Хөдөлгөөн нь бага химийн потенциалын чиглэлд явагддаг. Ионуудын хөдөлгөөний чиглэлийг зөвхөн химийн бодисоос гадна цахилгаан потенциалаар тодорхойлдог гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Иймээс ионуудын идэвхгүй хөдөлгөөн нь химийн болон цахилгаан потенциалын градиентийг дагаж болно. Тиймээс ионуудыг мембранаар дамжуулж идэвхгүй зөөвөрлөх хөдөлгөгч хүч нь цахилгаан химийн потенциал юм.

Мембран дээрх цахилгаан потенциал - трансмембран потенциал нь янз бүрийн шалтгааны улмаас үүсч болно.

1. Хэрэв ионуудын нэвтрэлт нь концентрацийн градиент (градиент-химийн потенциал) дагавал мембраны нэвчилтийн ялгаатай байдлаас шалтгаалан катион эсвэл анионы аль нэг нь илүү хурдан ордог. Үүнээс болж мембран дээр цахилгаан потенциалын ялгаа үүсдэг бөгөөд энэ нь эсрэгээр цэнэглэгдсэн ионы тархалтад хүргэдэг.

2. Хэрэв мембраны дотор талд тодорхой ионуудыг тогтоодог уургууд байгаа бол, өөрөөр хэлбэл тэдгээрийг хөдөлгөөнгүй болгоно. Тогтмол цэнэгийн улмаас эсрэг цэнэгийн ионууд (Доннаны тэнцвэрт байдал) орох нэмэлт боломжийг бий болгодог.

3. Катион ба анионы аль нэгийг идэвхтэй (эрчим хүч зарцуулдаг) тээвэрлэлтийн үр дүнд. Энэ тохиолдолд эсрэг цэнэгтэй ион нь цахилгаан потенциалын градиентийн дагуу идэвхгүй хөдөлж болно. Мембранаар ижил цэнэгтэй ионуудын идэвхтэй урсгалаар потенциал үүсэх үзэгдлийг электроген насос гэж нэрлэдэг. "Насос" гэсэн нэр томъёо нь урсгал нь чөлөөт эрчим хүчний хэрэглээтэй хамт ирдэг гэдгийг харуулж байна.

Идэвхтэй тээвэрлэлт нь бодисын солилцооны явцад ялгардаг энергийн зарцуулалтаар цахилгаан химийн потенциалтай зөрчилддөг тээвэрлэлт юм.

Идэвхгүй ба идэвхтэй тээвэрлэлт

Идэвхтэй ионы тээвэрлэлт байгааг нотлох зарим баримт бий. Ялангуяа эдгээр нь гадаад нөхцөл байдлын нөлөөллийн туршилтууд юм. Тиймээс ионы урсгал нь температураас хамаардаг болохыг тогтоожээ. Тодорхой хязгаарт температур нэмэгдэхийн хэрээр эсийн бодисыг шингээх хурд нэмэгддэг. Хүчилтөрөгч байхгүй үед азотын агаар мандалд ионуудын нэвтрэлт эрс саатдаг бөгөөд давс нь үндэс эсээс гадагш гарч ч болно. KCN, CO гэх мэт амьсгалын замын хордлогын нөлөөн дор ионуудын хэрэглээг саатуулдаг. Нөгөө талаас, ATP агууламж нэмэгдэх нь шингээх процессыг сайжруулдаг. Энэ бүхэн нь давсны шингээлт, амьсгалын хооронд нягт холбоо байгааг харуулж байна.

Олон судлаачид давсны хэрэглээ болон уургийн нийлэгжилтийн хооронд нягт холбоотой гэж дүгнэсэн байдаг. Тиймээс уургийн синтезийн өвөрмөц дарангуйлагч хлорамфеникол нь давсны шингээлтийг саатуулдаг. Ионы идэвхтэй урсгалыг тусгай тээврийн механизм - шахуургын тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг. Насосыг хоёр бүлэгт хуваадаг.

1. Аливаа нэг цэнэгийн ионыг зөвхөн нэг чиглэлд идэвхтэй зөөвөрлөж буй цахилгаан (өмнө дурдсан). Энэ процесс нь мембраны нэг талд нэг төрлийн цэнэг хуримтлагдахад хүргэдэг.

2. Нэг чиглэлд ион шилжихэд ижил тэмдэгтэй ион эсрэг чиглэлд шилжих, эсвэл ижил хэмжээтэй цэнэгтэй хоёр ион шилжих үед цахилгаан саармаг ижил чиглэлд.

Эсийн шим тэжээлийн давсыг сонгон хуримтлуулах чадвар, хэрэглээ нь бодисын солилцооны эрчмээс хамаарах нь идэвхгүй хэрэглээтэй зэрэгцээд ионуудын идэвхтэй хэрэглээ байгааг нотолж байна. Эдгээр хоёр үйл явц нь ихэвчлэн нэгэн зэрэг явагддаг бөгөөд хоорондоо нягт холбоотой байдаг тул тэдгээрийг хооронд нь ялгахад хэцүү байдаг.

Бүх органик бус шим тэжээл нь усан уусмалд агуулагдах ион хэлбэрээр шингэдэг. Эсийн ионуудын шингээлт нь апопласт руу орж, эсийн ханатай харилцан үйлчилснээр эхэлдэг. Ионууд нь эсийн хананы intermicellar болон interfibrillas зайд хэсэгчлэн байршдаг, хэсэгчлэн холбогдож, эсийн хананд цахилгаан цэнэгээр бэхлэгддэг. Апопласт руу орж буй ионууд амархан угаадаг. Ионы чөлөөтэй тархах боломжтой эсийн эзэлхүүнийг чөлөөт орон зай гэж нэрлэдэг. Чөлөөт орон зайд эс хоорондын зай, эсийн хана, эсийн хана ба плазмалемма хооронд үүсч болох цоорхой орно. Үүнийг заримдаа илэрхий чөлөөт орон зай (APS) гэж нэрлэдэг. Энэ нэр томъёо нь түүний тооцоолсон хэмжээ нь ууссан бодисын объект, шинж чанараас хамаарна гэсэн үг юм. Тиймээс нэг валентын ионуудын хувьд CSP-ийн эзэлхүүн нь хоёр валенттай харьцуулахад их байх болно. Илэрхий чөлөөт орон зай нь ургамлын эд эсийн эзлэхүүний 5-10% -ийг эзэлдэг. ПХБ дахь бодисыг шингээх, ялгаруулах нь температур (+15 - +35 хэмийн хооронд) ба энергийн солилцооны дарангуйлагчаас үл хамааран физик-химийн идэвхгүй процесс юм. Эсийн хана нь ион солилцооны шинж чанартай байдаг тул дотор нь H + ба HCO -3 ионууд шингэж, гадаад уусмалын ионуудтай тэнцүү хэмжээгээр солилцдог. Эсийн хананд сөрөг тогтмол цэнэг давамгайлдаг тул катионуудын анхдагч концентраци (ялангуяа хоёр ба гурван валент) үүсдэг. Ионы нэвтрэлтийн хоёр дахь шат бол плазмалеммагаар дамжин өнгөрөх явдал юм. Мембранаар ионуудын тээвэрлэлт нь идэвхгүй эсвэл идэвхтэй байж болно. Идэвхгүй шингээлт нь энерги шаарддаггүй бөгөөд плазмалемма нэвчдэг бодисын концентрацийн градиентийн дагуу тархах замаар явагддаг. Ионы идэвхгүй хөдөлгөөнийг зөвхөн цэнэггүй бөөмсийн тархалтын нэгэн адил химийн потенциал μ-ээр тодорхойлдоггүй, мөн цахилгаан потенциал ε-ээр тодорхойлогддог. Хоёр потенциалыг цахилгаан химийн потенциал µ хэлбэрээр нэгтгэдэг:

μ = μ + nFε,

Энд μ – химийн, ε – цахилгаан, µ – цахилгаан химийн потенциал;

n - ионы валент; F нь Фарадей тогтмол юм.

Мембран дээр үүссэн цахилгаан потенциалын аливаа ялгаа нь ионуудын зохих хөдөлгөөнийг үүсгэдэг.

Идэвхгүй тээвэрлэлт нь тээвэрлэгчдийн оролцоотойгоор хэвийн тархалтаас өндөр хурдтай явагдах боломжтой бөгөөд энэ процессыг хялбаршуулсан тархалт гэж нэрлэдэг. Өндөр өвөрмөц транслоказууд мэдэгдэж байна - митохондрийн дотоод мембранаар аденил нуклеотидыг зөөвөрлөх уургийн молекулууд: Na + / Ca2 + солилцуур - олон эсийн плазмын мембраны нэг хэсэг болох уураг; Бактерийн гаралтай бага молекул жинтэй пептид, валиномицин нь K+ ионуудын тусгай тээвэрлэгч юм. Үйл явц

Хөнгөвчлөх тархалт нь хэд хэдэн онцлог шинж чанартай: 1) Михаэлис-Ментенийн тэгшитгэлээр тодорхойлогддог бөгөөд тодорхой Vmax ба Km-тэй; 2) сонгомол (тодорхой ионы өвөрмөц шинж чанартай); 3) тодорхой байдлаар дарагдсан байна

дарангуйлагч.

Тархалт нь сонгомол ионы сувгуудаар дамжин ионуудыг тээвэрлэдэг - гидрофиль нүх үүсгэдэг мембрануудын салшгүй уургийн цогцолборууд. Энэхүү тээвэрлэлтийн хөдөлгөгч хүчний гол бүрэлдэхүүн хэсэг нь ионы цахилгаан химийн потенциалын градиент юм. Сувгийн үйл ажиллагааг мембраны потенциал, рН, концентрациар зохицуулдаг

ион гэх мэт.Бодисын идэвхтэй тээвэрлэлт нь концентрацийн градиентийн эсрэг явагддаг бөгөөд энерги өгөх процесстой холбоотой байх ёстой. Идэвхтэй тээвэрлэх эрчим хүчний гол эх үүсвэр нь ATP юм. Тиймээс, дүрмээр бол ионуудын идэвхтэй тээвэрлэлт нь ATPase-ийн тээвэрлэлтийн тусламжтайгаар явагддаг.

Холболтын мембранууд нь H+-ATPases үүрэг гүйцэтгэдэг протоны шахуургыг агуулдаг. Тэдний үйл ажиллагааны үр дүнд мембран дээр протоны концентрацийн зөрүү (ΔрН) ба цахилгаан потенциалын ялгаа үүсдэг бөгөөд энэ нь ΔμН+ гэж тэмдэглэгдсэн протоны цахилгаан химийн потенциалыг үүсгэдэг. H + -ATPase-ийн ажлын улмаас зарим эсийн органеллд (жишээлбэл, лизосом) хүчиллэг орчин үүсдэг. Митохондрийн мембранд H+-ATPase нь эсрэг чиглэлд ажилладаг

ΔμH+ нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд үүсгэгдэж, ATP үүсгэдэг. Эцэст нь, хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлт нь эсүүдэд өргөн тархсан байдаг бөгөөд энэ үед нэг бодисын градиентийг нөгөөг тээвэрлэхэд ашигладаг. Хоёрдогч идэвхтэй тээвэрлэлтийн тусламжтайгаар эсүүд сахар, амин хүчлийг хуримтлуулж, H + градиент ашиглан зарим бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг зайлуулдаг.

Плазмалеммагаар дамжин өнгөрсний дараа ионууд нь цитоплазмд орж, эсийн бодисын солилцоонд ордог. Ионы эсийн доторх тээвэрлэлт нь цитоплазмын хөдөлгөөн ба эндоплазмын торлогийн сувгаар дамжин явагддаг. Цитоплазм ба органеллууд аль хэдийн ханасан бол ионууд вакуольд ордог, эсвэл осмотик идэвхтэй хэсгүүдийн санг дүүргэдэг. Вакуоль руу орохын тулд ионууд өөр нэг саад бэрхшээлийг даван туулах ёстой - тонопласт. Тонопластаар дамжуулан ионуудын тээвэрлэлтийг мөн тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг

тээвэрлэгч бөгөөд эрчим хүч шаарддаг. Тонопласт дахь зөөвөрлөгчид ионуудтай харьцангуй бага хамааралтай бөгөөд плазмын мембраны тээвэрлэгчээс илүү өндөр ионы концентрацитай ажилладаг. Тонопласт дотор H+-ATPase тодорхойлогдсон. Энэ нь плазмалемма H+-ATPase-ийн дарангуйлагч диэтилстилбестролоор дарангуйлагддаггүй.

Ургамлын бусад функцтэй (амьсгал, фотосинтез, усны солилцоо, өсөлт, биосинтез гэх мэт) бодисыг үндэсээр шингээх үйл явцын хоорондын хамаарал; навчны эсээр ионыг шингээх, навчнаас ионыг гадагшлуулах, ургамал дахь бодисыг дахин хуваарилах, дахин боловсруулах.

Нэрт судлаачид (И.Кноп, Ю.Сакс, Д.Н.Прянишников болон бусад) ургамлын бие даасан үнсний элементүүдийн хэрэгцээ нь хөгжлийн янз бүрийн үе шатанд өөрчлөгддөг болохыг тогтоожээ. Илүү өндөр шаардлага нь идэвхтэй бодисын солилцоо, өсөлт, неоплазмтай холбоотой. Олон тооны ашигт малтмалын элементүүдийн дутагдалтай үед өлсгөлөнгийн шинж тэмдэг нь юуны түрүүнд хуучин эд эрхтэнд илэрдэг. Энэ нь ургамлын зохицуулалтын систем нь шаардлагатай эрдэс элементүүдийг дайчилж, залуу, идэвхтэй өсөн нэмэгдэж буй эдэд тээвэрлэгддэгтэй холбоотой юм. Азот, фосфор, кали нь маш хөдөлгөөнтэй байдаг. Бор, кальци нь муу эсвэл огт ашиглагддаггүй. Ургамлын хэвийн амьдралын хувьд янз бүрийн ионуудын тодорхой харьцаатай байдаг орчин. Аливаа катионуудын цэвэр уусмал нь хортой байдаг. Тиймээс улаан буудайн суулгацыг байрлуулахдаа цэвэр шийдэл KCL эсвэл CaCL2 хаван эхлээд үндэс дээр гарч, дараа нь үндэс нь үхсэн. Эдгээр давсны холимог уусмал нь хортой нөлөө үзүүлээгүй. Нэг катион нөгөөгийн үйлчлэлд зөөлрүүлэх нөлөөг ионы антагонизм гэж нэрлэдэг. Ионы антагонизм нь ижил валентын өөр өөр ионуудын хооронд, жишээлбэл, натри ба калийн ионуудын хооронд, мөн өөр өөр валенттай ионуудын хооронд, жишээлбэл, кали, кальцийн ионуудын хооронд илэрдэг. Ионуудын антагонизмын нэг шалтгаан нь цитоплазмын уургийн усжилтад үзүүлэх нөлөө юм. Хоёр валент катионууд (кальци, магни) коллоидуудыг нэг валент катионуудаас (натри, кали) илүү хүчтэй усгүйжүүлдэг. Дараагийн шалтгаанИонуудын антагонизм нь ферментийн идэвхтэй төвүүдийн төлөөх өрсөлдөөн юм. Тиймээс амьсгалын замын зарим ферментийн үйл ажиллагааг натрийн ионоор дарангуйлдаг боловч калийн ионыг нэмснээр тэдний үйл ажиллагаа арилдаг. Нэмж дурдахад ионууд нь шингээлтийн явцад тээвэрлэгчтэй холбоо тогтоохын тулд өрсөлдөж чаддаг. Нэг ионы үйлдэл нь нөгөө ионы нөлөөг сайжруулдаг. Энэ үзэгдлийг синергетик гэж нэрлэдэг. Тиймээс фосфорын нөлөөн дор молибдений эерэг нөлөө нэмэгддэг. Шаардлагатай элементүүдийн тоон харьцааг судалснаар ургамал ургахад тэнцвэртэй тэжээллэг хольц, эрдэс давсны уусмалыг бий болгох боломжтой болсон. Knop, Pryanishnikov, Gelrigel гэх мэт холимогийг сайн мэддэг.

Д.Н.Прянишниковын сургуулийн эрдэмтдийн хийсэн судалгаагаар ургамлын төрөл бүр нь үнсний элементүүдийн тоон хослолд тодорхой шаардлага тавьдаг болохыг харуулж байна. Мөн ургамлын бие даасан үнсний элементүүдийн хэрэгцээ нь хөгжлийн янз бүрийн үе шатанд өөрчлөгддөг болохыг тогтоожээ. Тиймээс ургамлын шим тэжээлийн хамгийн сайн уусмалыг тогтмол биш, харин ургамлын хэрэгцээний өөрчлөлтөөс хамааран өөрчлөгддөг хувьсах найрлагатай уусмал гэж үзэх ёстой. өөр өөр үе шатуудтүүний хөгжил. Энэхүү заалт нь ургацыг зохиомлоор нэмэгдүүлэх шинэ аргын үндэс болсон практик ач холбогдолтой юм. Д.А.Сабининийн ажил нь ургамлын үндэс эсэд ус, эрдэс бодис орох механизм, ионуудын харилцан үйлчлэлийн антагонизм, синергетикийг тодруулах боломжийг олгосон.