آلية امتصاص الجذور للمغذيات. آلية امتصاص الأيونات ، ودور عمليات الانتشار والامتصاص ، وخصائصها ، ومفهوم الفضاء الحر ؛ نقل الأيونات عبر غشاء البلازما ، دور الفجوة ، كثرة الخلايا ، آليات الامتصاص

أرز. 7.19. منحنيات التشبع لامتصاص ركيزتين بواسطة خلايا بكتيرية سليمة [مبنية وفقًا لاستهلاك 02 (شدة التنفس)]. يمكن تمييز الامتصاص النشط والسلبي للركيزة بشكل المنحنى. نظرًا لأن الركيزة A يتم امتصاصها عن طريق النقل النشط وتتراكم في الخلية ، فإن التنفس يصل إلى أقصى مستوى له حتى عند تركيزات الركيزة المنخفضة جدًا. يتم امتصاص الركيزة B بشكل سلبي ، وتصل شدة التنفس إلى الحد الأقصى فقط عند تركيز عالٍ نسبيًا من هذه الركيزة (بترتيب 10-20 ملي مولار / لتر).
أرز. 7.20. أنواع مختلفةالنقل النشط ، حيث تعمل إمكانات البروتون كمصدر للطاقة.
غشاء Ґ \ V U1 n + O ҐN
نموذج V / IO و H +
ANTIPORT H * و Na +
SIMPORT B ​​و Na "
يونيبورت K *
الجانب الخارجي
تكمن المجموعة في طبيعة الجزيء الذي يدخل الخلية.
مع النقل النشط ، يدخل نفس الجزيء الذي تم امتصاصه من وسط المغذيات إلى السيتوبلازم. عندما يتم نقل مجموعة ما ، يتم تعديل الجزيء المنقول أثناء النقل ، على سبيل المثال ، يتم فسفرته.
تتضمن جميع النظريات التي تشرح النقل النشط مفهوم وجود بروتينات نقل محددة في الغشاء. تلقت هذه البروتينات أسماء تشير إلى وظيفتها: permeases ، و translocases ، والبروتينات المترجمة ، والناقلات. تختلف عمليات النقل عن بعضها البعض بشكل رئيسي فيما يعمل كمصدر للطاقة بالنسبة لهم - جهد البروتون Ap (الشكل 7.20) ، ATP أو phosphoenolpyruvate (الشكل 7.18).
لنقل العديد من المواد ، بما في ذلك الأيونات غير العضوية والعضوية ، وكذلك السكريات ، يتم استخدام طاقة جهد البروتون (انظر الصفحات 243-244). تحافظ الخلايا البكتيرية على إمكانات البروتون عن طريق ضخ البروتونات والأيونات الأخرى (Na +) باستمرار خارج الخلية. لهذا ، يحتوي الغشاء على بروتينات نقل محددة.
كل من هذه البروتينات له وظيفة محددة للغاية. يوجد ، على سبيل المثال ، بروتين يحفز النقل المتزامن وأحادي الاتجاه لبروتون واحد وجزيء سكر واحد (اللاكتوز ، والمليبيوز ، والجلوكوز). في مثل هذه الحالات ، يتحدث المرء عن رمز مادتين (أو عدة). تحفز بروتينات النقل الأخرى النقل المضاد المتزامن لجسيمين ، على سبيل المثال ، بروتون واحد وبعض الأيونات الأخرى (Na + أو أنيون حمض عضوي) ؛ في هذه الحالات يتحدث المرء عن منفذ مضاد. عند نقل السكريات المقترنة بنقل الأيونات ، من المحتمل أن يتم استخدام أيونات H + أو Na + دائمًا. في بدائيات النوى ، يسود التناسب مع أيونات H + ، في حقيقيات النوى ، مع Na + (الشكل 7.20).
تم تأكيد وجود بروتينات النقل من النوع الموصوف بالفعل في البكتيريا (أ) عن طريق التنقية والدمج اللاحق لبروتين النقل في البروتوبلاستس أو ما يسمى الجسيمات الشحمية و (ب) عن طريق عزل المسوخات التي تفتقر إلى البروتين المقابل ووظيفته المحددة. فيما يتعلق بالنقل باستخدام طاقة إمكانات البروتون ، ربما تكون هذه هي الآلية الأكثر شيوعًا للامتصاص النشط للركائز.
إن فكرة مشاركة بروتينات حاملة محددة في النقل الأيوني مدعومة ببيانات عن عمل عدد من المضادات الحيوية والمواد الاصطناعية. نحن نتحدث عن الأيونوفور. هذه مركبات ذات وزن جزيئي صغير نسبيًا (500-2000) ، جزيئاتها كارهة للماء من الخارج ومحبة للماء من الداخل. تمتلك خصائص كارهة للماء ، وتنتشر في الغشاء الدهني. من بين حاملات الأيونوفور للمضادات الحيوية ، فالينوميسين هو أشهرها. ينتشر في الغشاء ويحفز النقل (أحادي) أيونات K + أو Cs + أو Rb + أو NH4. لذلك ، فإن وجود مثل هذه الكاتيونات في وسط التعليق يؤدي إلى معادلة الشحنة على جانبي الغشاء (مثل دائرة كهربائية قصيرة) وبالتالي إلى انخفاض في جهد البروتون. تشكل الأيونات الأخرى قنوات يمكن للأيونات أن تمر من خلالها. هناك أيضًا مركبات اصطناعية تزيد من موصلية البروتون للأغشية ؛ وأشهر حامل بروتون هو كربونيل سيانيد وثلاثي فلورو ميثوكسيفينيل هيدرازون. إنه بمثابة "مفكك" - يكسر اقتران تخليق ATP مع نقل الإلكترون ، وينقل البروتونات إلى الخلية ، متجاوزًا سينسيز ATP. أدت دراسة نقل الأغشية إلى نتائج مهمة تتوافق مع نظرية التناضح الكيميائي لتحويل الطاقة وتدعمها.
إلى جانب أنظمة النقل التي تستخدم إمكانات البروتون ، هناك أيضًا أنظمة تعتمد على ATP. يتم لعب دور معين هنا بواسطة بروتينات الربط المحيطة بالبلازما (الشكل 2.28). لا ينقل غشاء البلازما للخلايا الحيوانية البروتونات ولا يخلق تدرجًا بروتونيًا. من المحتمل أن يتم الحفاظ على إمكانات الغشاء فقط من خلال آليات الضخ المعتمدة على ATP ، مثل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، وتوفر إمكانات الصوديوم بدورها الطاقة لاستيراد العناصر الغذائية إلى جانب أيونات الصوديوم.
انتقال المجموعة. في هذا النوع من النقل ، يتم تعديل الجزيء كيميائيًا ؛ على سبيل المثال ، يتم امتصاص السكر على هذا النحو ، ويدخل الخلية في صورة فسفرة. يتم تناول الفركتوز والجلوكوز والمانيتول والمواد ذات الصلة بواسطة نظام إنزيم فسفوترافيرز المعتمد على الفوسفوينول بيروفات. يتكون هذا النظام من مكونات غير محددة ومحددة. المكون غير المحدد هو بروتين قابل للحرارة ، والذي ، بمشاركة الإنزيم الأول الموجود في السيتوبلازم ، يتم فسفرته بواسطة phosphoenolpyruvate. المكون الثاني هو إنزيم محفز I موجود في الغشاء ، خاص بسكر واحد أو آخر ؛ يحفز نقل الفوسفات من البروتين القابل للحرارة (TB) إلى السكر أثناء نقل الأخير عبر الغشاء ؛
إنزيم/
Phosphoenolpyruvate + HPg> HPg - P + بيروفات
إنزيم أنا
NRg + سكر> سكر- I + NRg
ربما يؤدي الإنزيم الثاني وظيفة بيرميز وإنزيم فسفوتانسفيراز في وقت واحد (انظر الشكل 7.18).
خلاف ذلك ، فإن امتصاص الخلايا للمواد هو عملية معقدة للغاية ولا تزال غير مفهومة جيدًا. يبدو أن العديد من التأثيرات الأيضية للتثبيط وظاهرة المنافسة بين الركائز المتاحة في وقت واحد مرتبطة بسمات الآليات التنظيمية التي تتجلى بالفعل في عمليات نقل المواد.
إطلاق المواد من الخلية. لا يُعرف الكثير عن إطلاق المستقلبات في البيئة إلا بقدر أقل بكثير مما يُعرف عن آليات امتصاص الخلية للمواد. على ما يبدو ، فإن إطلاق سراحهم من الخلية يحدث أيضًا مع المشاركة أنظمة النقل، والانتشار غير المنضبط. المواد تغادر الخلية عندما تتراكم فيها نتيجة للإفراط في الإنتاج لتصل إلى تركيزات تتجاوز المستوى العادي. قد ينتج التراكم عن عمليات الأكسدة غير الكاملة أو عدم التنظيم أو التخمير.
نقل الحديد. لنقل هذا العنصر الكبير ، تمتلك الخلية الميكروبية آلية خاصة. في ظل الظروف اللاهوائية ، يتم تمثيل الحديد بواسطة أيون ثنائي التكافؤ (Fe2 +) ، ويمكن أن يصل تركيزه إلى 10 "1 م / لتر ، بحيث لا يحد من نمو الكائنات الحية الدقيقة. ومع ذلك ، في ظل الظروف الهوائية عند درجة الحموضة 7.0 ، يكون الحديد موجود في شكل مركب هيدروكسيد Fe3 + ، وهو غير قابل للذوبان تقريبًا ؛ تركيز أيونات الحديديك فقط 10 "18 م / لتر. لذلك ليس من المستغرب أن تفرز الكائنات الحية الدقيقة مواد تحول الحديد إلى شكل قابل للذوبان. هذه المواد ، ما يسمى حاملي الحديد ، يربط Fe3 + أيونات في مركب ويتم نقله بهذا الشكل ، بشكل أساسي مواد منخفضة الجزيئات قابلة للذوبان في الماء (بوزن جزيئي أقل من 1500) والتي تربط الحديد عن طريق روابط التنسيق ذات الخصوصية العالية والعالية التقارب (ثابت الاستقرار بترتيب TO30). الطبيعة الكيميائيةقد تكون هذه الفينولات أو الهيدروكسامات. Enterochelin ينتمي إلى الأول ؛ يحتوي على ست مجموعات هيدروكسي الفينولية وتفرزها بعض البكتيريا المعوية. بمجرد إطلاقه في البيئة ، فإنه يرتبط بالحديد ، ويتم امتصاص الحديد المعوي الناتج عن طريق الخلية. في الخلية ، يتم إطلاق الحديد كنتيجة للتحلل المائي الأنزيمي للحدي المعوي (الشكل 7.21).
تشكل العديد من الفطريات الشكل الحديدي لنفس الغرض ؛ يتم تصنيفها على أنها حامض هيدروكسامات. هذه عبارة عن سداسي ببتيدات دورية تحتفظ بالحديد بمساعدة ثلاث مجموعات هيدروكسامات. يتم إطلاقها أيضًا من الخلية في شكل مركبات خالية من الحديد ، وترتبط بالحديد في وسط المغذيات ، ويتم امتصاصها مرة أخرى في صورة حديدية. في الخلية ، يتم تقليل الحديد إلى Fe2 + ، حيث يكون للكروم الحديدي ألفة طفيفة فقط وبالتالي يطلقه. يتم تنفيذ وظيفة مماثلة بواسطة فيريوكسامين (في الفطريات الشعاعية) ، والميكوباكتين (في المتفطرات) والإكسوكلينات (أيضًا في البكتيريا الفطرية).

أرز. 7.21. أمثلة على آليات نقل الحديد إلى خلايا الكائنات الحية الدقيقة بمشاركة حاملي الحديد. أعلاه - نظام النقل بمساعدة enterochelin ، سمة من سمات العديد من البكتيريا ؛ يوجد في الجزء السفلي النظام الحديدي الموجود في العديد من الفطريات.
عادة ما تطلق الكائنات الحية الدقيقة حامض الحديد في وسط المغذيات فقط عندما يحد الحديد من النمو. الافراج عن حامض الحديد هو نتيجة لقمع تركيبها. في وجود الحديد الذائب والمركب معقدًا ، يتم تصنيع حامض الحديد بكميات صغيرة فقط ويتم الاحتفاظ به في جدار الخلية. في ظل هذه الظروف ، تعمل فقط على نقل الحديد إلى الخلية.
في هذا الصدد ، من المثير للاهتمام أنه من بين أجهزة الحماية الطبيعية للكائنات الحية العليا ، نجد "تطهير" البيئة الداخلية من الحديد. هناك بروتينات خاصة تربط الحديد المتوفر بقوة بحيث يتعذر على الكائنات الحية الدقيقة الوصول إليه. على سبيل المثال ، يحتوي بروتين البيض على مادة الألبومين ، وترانسفيرين اللاكتوز في الحليب ، والسائل الدمعي واللعاب ، وترانسفيرين المصلي في مصل الدم. عندما تزرع البكتيريا على بروتين الدجاج ، فإنها تنمو فقط إذا تم إدخال أيونات الحديد (في شكل سترات) في وقت واحد مع التلقيح. وبالتالي ، يلعب الحديد دورًا مهمًا في العلاقة العدائية بين الكائنات الحية العليا والبكتيريا. يكسب المعركة الشريك الذي ينتج مادة تربط الحديد بقوة أكبر.

بسبب قوة الشفط التي تحدث عندما يتم اختبار الرطوبة من خلال ثغور الأوراق ، وعملية ضخ الجذور ، يمكن لأيونات الأملاح المعدنية في محلول التربة ، جنبًا إلى جنب مع تدفق الماء ، أن تدخل أولاً الفراغات بين الخلايا. ومسام أغشية الخلايا ذات الجذور الصغيرة ، ثم يتم نقلها إلى الجزء الجوي من النباتات من خلال نسيج الخشب - الجزء الصاعد من نظام توصيل الأوعية الدموية ، والذي يتكون من خلايا ميتة بدون حواجز ، خالية من المحتوى الحي.

ومع ذلك ، داخل الخلايا الحية للجذر (وكذلك الأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض) ، والتي لها غشاء خارجي شبه نافذ ، يمكن للأيونات التي يتم امتصاصها ونقلها بالماء أن تخترق بشكل مختلف نوعًا ما.

الامتصاص "السلبي" - أي بدون استهلاك إضافي للطاقة - فقط على طول تدرج التركيز - من الأعلى إلى الأقل بسبب عملية الانتشار ، أو في وجود جهد كهربائي مناسب (سالب للكاتيونات ، وإيجابي للأنيونات) على السطح الداخلي للغشاء بالنسبة إلى الحل الخارجي.

الانتشار - حركة جزيئات الغازات أو السوائل أو المذاب على طول تدرج التركيز - يعتمد على تدرج تركيز المواد الممتصة والمنطقة التي تمر خلالها المواد أو الأيونات. يستلزم المرور المستمر للأيونات عبر غشاء البلازما تدفقًا مستمرًا للأيونات الجديدة إليها لمعادلة التركيز.

يسمى الجزء من الحجم الكلي لأنسجة نظام الجذر ، الذي تدخل إليه الأيونات وتنطلق منه بسبب الانتشار ، بالفضاء الحر. يشكل حوالي 4-6 ٪ من إجمالي حجم الجذر ويتم توطينه في الغشاء الأولي الفضفاض لجدران الخلايا خارج البروتوبلاست خارج البلازما.

ومع ذلك ، في الكائنات الحية النباتية ، المغذيات ، كقاعدة عامة ، في أكثر من ذلك بكثير تركيزات عاليةمن محلول المغذيات المحيط. علاوة على ذلك ، يتم تناول العناصر الفردية وتركيزها بشكل مختلف ولا يتوافق مع نسبة تركيزات العناصر في محلول المغذيات. ويرجع ذلك إلى البلازما التي تمنع فقدان المواد المتراكمة بالخلية من خلال الانتشار ، مع ضمان تغلغل الماء والمغذيات المعدنية.

في هذه الحالة ، يجب أن يحدث امتصاص النباتات للمغذيات مقابل تدرج التركيز وهو أمر مستحيل بسبب الانتشار.

تمتص النباتات في نفس الوقت كلاً من الكاتيونات والأنيونات. في هذه الحالة ، تدخل الأيونات الفردية إلى النبات بنسبة مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في محلول التربة. يتم امتصاص بعض الأيونات بواسطة الجذور بكميات أكبر ، والبعض الآخر - بكميات أقل وبمعدلات مختلفة ، حتى بنفس التركيز في المحلول المحيط. من الواضح تمامًا أن الامتصاص السلبي ، المستند إلى ظاهري الانتشار والتناضح ، لا يمكن أن يكون ذا أهمية كبيرة في تغذية النبات ، التي لها طابع انتقائي واضح.

أظهرت الدراسات التي أجريت باستخدام الذرات المصنفة أيضًا أن امتصاص العناصر الغذائية وحركتها الإضافية في النبات يحدث بمعدل أعلى بمئات المرات مما هو ممكن بسبب الانتشار والنقل السلبي عبر نظام توصيل الأوعية الدموية بتيار مائي.

بالإضافة إلى ذلك ، لا يوجد اعتماد مباشر لامتصاص جذور النبات للمغذيات على شدة النتح وكمية الرطوبة الممتصة والمتبخرة.

كل هذا يؤكد الموقف القائل بأن امتصاص النباتات للمغذيات لا يتم فقط عن طريق الامتصاص السلبي لمحلول التربة بواسطة الجذور جنبًا إلى جنب مع الأملاح الموجودة فيها ، بل هي عملية فسيولوجية نشطة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالنشاط الحيوي لـ الجذور والأعضاء الموجودة فوق سطح الأرض من النباتات ، مع عمليات التمثيل الضوئي والتنفس والتمثيل الغذائي.المواد وتتطلب الطاقة.

من الناحية التخطيطية ، تكون عملية توريد العناصر الغذائية إلى نظام جذر النباتات على النحو التالي.

إلى السطح الخارجي للغشاء السيتوبلازمي لشعر الجذر والخلايا الخارجية للجذور الشابة ، تنتقل أيونات الأملاح المعدنية من محلول التربة بتيار من الماء وبسبب الانتشار.

الخطوة الأولى في دخول الأيونات إلى الخلية هي امتصاص (امتصاص) الأيونات السطح الخارجيتذكر الذكريات. يتكون من طبقتين من الدهون الفسفورية ، يتم دمج جزيئات البروتين بينهما. بسبب التركيب الفسيفسائي ، فإن الأقسام الفردية من الغشاء السيتوبلازمي لها شحنة سالبة وموجبة ، وبسبب ذلك يمكن امتصاص الكاتيونات والأنيونات اللازمة للنبات في نفس الوقت من البيئة الخارجية مقابل أيونات أخرى.

يمكن أن يكون صندوق تبادل الكاتيونات والأنيونات في النباتات عبارة عن أيونات H + و OH ، وكذلك H + و HCO 3 - تتشكل أثناء تفكك حمض الكربونيك المنطلق أثناء التنفس.

يمتاز امتصاص الأيونات على سطح الغشاء السيتوبلازمي بطابع تبادلي ولا يتطلب طاقة. لا تشارك فقط أيونات محلول التربة في التبادل ، ولكن أيضًا الأيونات التي تمتصها غرويات التربة. بسبب الامتصاص النشط من قبل نباتات الأيونات التي تحتوي على العناصر الغذائية الضرورية ، ينخفض ​​تركيزها في منطقة التلامس المباشر مع شعر الجذر. هذا يسهل إزاحة الأيونات المماثلة من الحالة التي تمتصها التربة في محلول التربة (مقابل أيونات أخرى).

يتطلب نقل الأيونات الممتصة من خارج الغشاء السيتوبلازمي إلى الداخل مقابل تدرج التركيز وضد الجهد الكهربائي إنفاقًا إلزاميًا للطاقة. آلية الضخ "النشط" معقدة للغاية. يتم تنفيذه بمشاركة "ناقلات" خاصة وما يسمى بالمضخات الأيونية ، حيث ينتمي دور مهم للبروتينات مع نشاط ATP-ase. يرتبط النقل النشط إلى الخلية من خلال غشاء بعض الأيونات المحتوية على العناصر الغذائية الضرورية للنباتات بالنقل المضاد للخارج للأيونات الأخرى الموجودة في الخلية بكمية زائدة وظيفيًا.

تتجدد باستمرار المرحلة الأولية من امتصاص النباتات للمغذيات من محلول التربة - امتزاز الأيونات على السطح الماص للجذر - لأن الأيونات الممتصة تتحرك باستمرار داخل الخلايا الجذرية.

تم تفسير انتقائية امتصاص الأيونات ، وزيادة تركيزها داخل الخلايا ، والمنافسة بين الأيونات القريبة كيميائياً أثناء الامتصاص بواسطة خلايا الجذر من خلال نظرية الناقلات. وفقًا لهذه النظرية ، يعبر الأيونات الغشاء ليس في شكل حر ، ولكن في شكل مركب به جزيء ناقل. على داخلينفصل مجمع الغشاء ، ويطلق أيونًا داخل الخلية. يمكن نقل الأيونات إلى الخلايا باستخدام ناقلات من أنواع مختلفة.

يتم تحفيز نقل المواد إلى الخلايا الجذرية من خلال حقيقة أن العديد من الأيونات في السيتوبلازم تشارك بسرعة في عمليات التخليق الحيوي ، ونتيجة للتكوين المواد العضويةينخفض ​​تركيز الأيونات داخل الخلايا.

يتم النقل النشط للمغذيات من خلية إلى أخرى على طول plasmodesmata ، والتي تربط سيتوبلازم الخلايا النباتية في نظام واحد - ما يسمى سيمبلاست. عند التحرك على طول سيمبلاست ، يمكن إطلاق بعض الأيونات والمستقلبات في الفضاء بين الخلايا ، وتنتقل إلى أماكن الاستيعاب بشكل سلبي مع تدفق الماء الصاعد عبر نسيج الخشب. السرعة المعتادة لحركة الأيونات والأحماض الأمينية والسكريات هي 2-4 سم في الساعة.

هناك علاقة وثيقة بين كثافة امتصاص النباتات للمغذيات وكثافة تنفس الجذور ، حيث أن عملية التنفس هي مصدر للطاقة اللازمة للامتصاص النشط للمغذيات المعدنية. لذلك ، مع تدهور نمو الجذور وتثبيط التنفس (مع نقص الأكسجين في ظروف التهوية السيئة أو رطوبة التربة الزائدة) ، يكون امتصاص العناصر الغذائية محدودًا بشكل حاد.

للنمو الطبيعي وتنفس الجذور ، من الضروري توفير إمدادات ثابتة من مواد الطاقة - منتجات التمثيل الضوئي (الكربوهيدرات وغيرها مركبات العضوية) من الأعضاء الموجودة فوق الأرض. مع إضعاف عملية التمثيل الضوئي ، يتناقص تكوين وحركة المواد المقلدة إلى الجذور ، مما يؤدي إلى تفاقم النشاط الحيوي ويقل امتصاص العناصر الغذائية من التربة.

تستوعب النباتات الأيونات ليس فقط من محلول التربة ، ولكن أيضًا الأيونات التي تمتصها الغرويات. علاوة على ذلك ، تعمل النباتات بنشاط (نظرًا لقدرتها على إذابة إفرازات الجذور ، بما في ذلك حمض الكربونيك والأحماض العضوية والأحماض الأمينية) على المرحلة الصلبة للتربة ، وتحويل العناصر الغذائية الضرورية إلى شكل يسهل الوصول إليه.

يمتص نظام جذر النباتات كلاً من الماء والمواد المغذية من التربة. كلتا العمليتين مترابطتان ، لكن يتم تنفيذهما على أساس آليات مختلفة. تستخرج الجذور المعادن من محلول التربة ومن معقد امتصاص التربة ، مع جزيئات تكون منطقة امتصاص الجذر (شعيرات الجذر) على اتصال وثيق.

تشارك جدران الخلايا بشكل مباشر في امتصاص المواد من التربة وفي نقل عناصر التغذية المعدنية عبر الأنسجة.

القوة الدافعة الرئيسية لنشاط امتصاص الجذور ، وكذلك كل خلية بشكل عام ، هي تشغيل المضخات الأيونية الموضعية في الأغشية. يتم النقل الشعاعي للمواد المعدنية من سطح الجذر إلى نظام التوصيل نتيجة تفاعل جميع الأنسجة الرئيسية في منطقة الامتصاص ، ويؤدي كل نسيج وظائف معينة. ينتهي النقل الشعاعي بتحميل المعادن ومشتقاتها العضوية في أوعية القصدير والأنسجة الخشبية. يتم نقل نسغ نسيج الخشب إلى أجزاء أخرى من النبات عن طريق النتح و / أو ضغط الجذر. تقوم الخلايا التي تتكون منها الأنسجة والأعضاء المختلفة ، بدورها ، بامتصاص واستقلاب عناصر التغذية المعدنية التي يتم توصيلها مع عصير نسيج الخشب. علاوة على ذلك ، فإن نشاط امتصاصهم يعتمد على العمر والحالة الوظيفية.

بشكل عام ، عملية التغذية المعدنية للنبات هي سلسلة معقدة من الفيزياء الحيوية والكيمياء الحيوية و العمليات الفسيولوجيةمع ملاحظاتهم واتصالاتهم المباشرة ونظام التنظيم. في الوقت الحاضر ، لم تتم دراسة جميع روابط هذه السلسلة بتفاصيل كافية.

يعتمد النشاط الامتصاصي للجذر على آليات النشاط الامتصاصي المتأصل في أي خلية نباتية. لذلك ، ستتم مناقشة أسئلة عامة مثل الدخول الانتقائي للمواد في الخلية ، ودور طور جدار الخلية ، ونقل الأيونات عبر الغشاء فيما يتعلق بجميع الخلايا النباتية.

في أعضاء النباتات المختلفة ، تتراكم كمية غير متساوية من العناصر المعدنية ، ولا يتوافق محتوى المواد المعدنية في الخلايا مع تركيز هذه المواد نفسها في البيئة الخارجية. محتوى النيتروجين والبوتاسيوم أعلى بعشر مرات في الخلايا. يشير هذا إلى وجود آليات في الخلايا ليس فقط لامتصاص المواد مقابل تدرج التركيز ، ولكن أيضًا لتراكمها الانتقائي. تبدأ هذه العملية بالفعل في جدار الخلية ثم تستمر بمشاركة الأغشية.

دور جدران الخلايا في عمليات امتصاص المواد المعدنية.على عكس الخلايا الحيوانية ، تحتوي الخلية النباتية على غلاف (جدار) يتكون من السليلوز ، والهيميسليلوز ، والمواد البكتينية. تحتوي مواد البكتين (أحماض البوليورونيك) في تكوينها على مجموعات كربوكسيل ، ونتيجة لذلك تكتسب أغشية الخلايا خصائص مبادلات الكاتيون ويمكن أن تركز المواد المشحونة إيجابياً.

إذا كانت الجذور (أو الأنسجة النباتية الأخرى) مغمورة في وعاء يحتوي على محلول من 86 RbCl أو صبغة كاتيونية (على سبيل المثال ، الميثيلين الأزرق) ، ففي أول دقيقتين يصل إلى 50٪ من الروبيديوم (أو الصبغة) من الكمية التي يتم امتصاصها ستختفي من المحلول وقت طويل(أرز.).

ديناميات امتصاص الخلايا النباتية للأيونات وإطلاقها أثناء الغسيل بالماء أو المحلول الملحي (المرحلة الأولى - تغلغل المواد في الفضاء الحر الظاهر (CSP) ، المرحلة الثانية - تراكم المواد في الخلايا ؛ يشير الخط المنقط إلى استقراء منحنى الامتصاص في المرحلة الثانية إلى المحور الصادي لتحديد قيمة KSP)

في غضون 10 - 30 دقيقة القادمة ، سيتم امتصاص 70٪ ، وسيحدث ارتباط إضافي للمادة بواسطة الأنسجة ببطء شديد (لساعات). ما هو سبب هذه الحركة السريعة للمادة في البداية؟ إذا تم نقل النسيج ، الذي ظل في محلول الاختبار لعدة ساعات ، إلى الماء أو محلول ملحيمن نفس التركيب ، ولكن بدون ملصق إشعاعي (أو بدون صبغة) ، يتم ملاحظة الصورة العكسية: إطلاق سريع لمادة في الدقائق الأولى وإطلاقها البطيء اللاحق من الأنسجة. وبالتالي ، يمكن التمييز بين مرحلتين من امتصاص المواد ، حيث تعمل بسرعات مختلفة - عالية وبطيئة ، كما أن المادة التي تمتصها الأنسجة بسرعة تتركها بسرعة. يتم الامتصاص الأولي السريع للمواد في جدران الخلايا ويتم امتصاصه بالتبادل (والفقد السريع هو الامتصاص). ترتبط المرحلة البطيئة بالنشاط الوظيفي للبلازما (تغلغل المواد في الخلية أو الخروج منها). يُطلق على الفضاء الجزيئي في جدار الخلية ، حيث تحدث عمليات الامتصاص التبادلي ، المساحة الحرة الظاهرة (APS). المصطلح "واضح" يعني أن مقدار هذه المساحة الحرة يعتمد على الكائن وطبيعة المذاب. يشتمل ثنائي الفينيل متعدد الكلور على الفضاء بين الجزيئات في سمك جدران الخلايا وعلى سطح البلازما وجدران الخلايا. وفقًا للحسابات ، يحتل CSP 5-10 ٪ من الحجم في أنسجة النبات. يعد امتصاص وإطلاق المواد في ثنائي الفينيل متعدد الكلور عملية فيزيائية كيميائية سلبية. يتم تحديده من خلال خصائص الامتصاص للمبادل الأيوني والجهد الكهربائي دونان في الواجهة بين الوسط المائي ومبادل الكاتيون. تضمن هذه العوامل بالفعل في المرحلة الأولى انتقائية امتصاص المواد الحاملة للشحنة ، لأن مبادل الكاتيون (جدران الخلايا) يربط الكاتيونات (خاصة ثنائية التكافؤ وثلاثية التكافؤ) بشكل أكثر فعالية من الأنيونات. بسبب كثافة عاليةالشحنات الثابتة السالبة في جدار الخلية (1.4-1.8 ميكرولتر / ملجم بالوزن الجاف) ، يحدث التركيز الأساسي للكاتيونات في الفراغ المجاور مباشرة للبلازما.

في ظل ظروف معينة لتغذية التربة ، تكون الخلايا الجذرية (الجذور) على اتصال مع الطور المائي (محلول التربة) وجزيئات التربة ، والتي هي أيضًا في الغالب مبادلات الكاتيون (معقد امتصاص التربة). في الوقت نفسه ، فإن معظم المغذيات المعدنية ليست في محلول ، ولكن يتم امتصاصها على جزيئات التربة.

تدخل الكاتيونات والأنيونات جدران خلايا الجلد الجذري مباشرة من محلول التربة ومن خلال تبادل التلامس مع جزيئات مجمع امتصاص التربة. ترتبط كلتا العمليتين بتبادل أيونات H + للكاتيونات البيئية و HCO3 - (OH -) أو أنيونات الأحماض العضوية للأنيونات المعدنية.

يتم إجراء التبادل التلامسي لأيونات جدار الخلية في جذر الجلد (H + أيونات) مع جزيئات التربة دون انتقال الأيونات إلى محلول التربة. يتم توفير الاتصال الوثيق بسبب إفراز المخاط من شعر الجذور وغياب البشرة وغيرها من التكوينات الوقائية في الجلد الجذري. تشكل منطقة امتصاص الجذر وجزيئات التربة نظامًا غروانيًا واحدًا (الشكل).

التبادل الأيوني التلامسي بين الخلايا الجذرية وجزيئات التربة

نظرًا لأن الأيونات الممتصة في حركة تذبذبية ثابتة وتحتل "حجمًا تذبذبًا" معينًا (مجال التذبذب) ، مع التلامس الوثيق مع الأسطح ، يمكن أن تتداخل كرات التذبذب لأقرب اثنين من الأيونات الممتصة ، مما يؤدي إلى التبادل الأيوني.

يتم تحديد القدرة على امتصاص التبادل بشكل عام وتبادل الاتصال بشكل خاص من خلال قدرة التبادل للجذر. هذا يعتمد على التركيب الكيميائيإفرازات الجذر وأغشية الخلايا ويدعمها التوليف المستمر لمواد جديدة مرتبطة بنمو الجذر وعمليات تجديد هياكلها ، وكذلك مع امتصاص المواد من خلال الغشاء السيتوبلازمي إلى الخلايا وما بعدها الحركة في الجذر. القدرة التبادلية للجذر أنواع مختلفةالنباتات ليست هي نفسها وتعتمد على العمر.

طرق تغلغل الأيونات عبر الأغشية البيولوجية.تتضمن مشكلة نقل الأغشية سؤالين رئيسيين: 1) كيف مواد مختلفةتغلب جسديًا على الغشاء المكون من مكونات مسعورة ؛ 2) ما هي القوى التي تحدد حركة المواد عبر الغشاء عند دخول الخلية أو عند مغادرتها.

من المعروف الآن أن الأيونات والمركبات المختلفة تعبر مرحلة الدهون أغشية بيولوجيةفي عدة طرق. أهمها:

انتشار بسيط خلال مرحلة الدهون إذا كانت المادة قابلة للذوبان في الدهون.

سهولة نشر المواد المحبة للماء بواسطة ناقلات محبة للدهون.

انتشار بسيط من خلال المسام المحبة للماء (على سبيل المثال ، من خلال القنوات الأيونية).

نقل المواد بمشاركة ناقلات نشطة (مضخات).

نقل المواد عن طريق الإفراز الخلوي (الإفراز الحويصلي) والالتقام الخلوي (بسبب غشاء الغشاء).

في السنوات الأخيرة ، تم اكتشاف ودراسة المواد التي يمكن أن تسرع بشكل كبير نقل المواد عبر المرحلة الدهنية للأغشية. على سبيل المثال ، يقوم المضاد الحيوي الجراميسيدين بإنشاء قنوات للأيونات K + و H +. جزيئات مضاد حيوي آخر محب للدهون ، فالينومايسين ، تمت دراسة خصائصه بواسطة Yu.A. Ovchinnikov et al. ، الذين يتجمعون حول أيونات K + ، يشكلون ناقلات محددة للغاية لهذا الكاتيون. هذا النوع من الموجه للغشاء من الناحية الفسيولوجية المواد الفعالةفي علم الأحياء الحديث أصبحت أداة قوية ودقيقة للتأثير التجريبي على خلية حية.

النقل الغشائي السلبي والنشط. القضية الرئيسية الثانية في مشكلة النقل الغشائي هي توضيح القوى الدافعة لهذه العملية. النقل السلبي هو حركة المواد عن طريق الانتشار على طول الكهروكيميائية ، أي على طول التدرج الكهربائي والتركيز. هذه هي الطريقة التي تتحرك بها المواد ، على سبيل المثال ، إذا كان تركيزها في البيئة الخارجية أعلى منه في الخلية. النقل النشط هو حركة عبر الغشاء للمواد مقابل التدرج الكهروكيميائي مع إنفاق الطاقة الأيضية ، عادة في شكل ATP. أمثلة على النقل النشط هي المضخات الأيونية: H + -ATPase ، Na + ، K + -ATPase ، Ca 2+ -ATPase ، أنيوني ATPase.

تلعب المضخة H + دورًا خاصًا في بلازما الخلايا النباتية (وعلى ما يبدو أيضًا في البلازما) ، والتي تخلق تدرجات كهربائية (Δψ) وكيميائية (ΔрН) من أيونات H + من خلال هذه الأغشية.

على التين. تبين أن الجهد الكهربائي لأيونات H + (جهد الغشاء) يمكن استخدامه لنقل الكاتيونات على طول التدرج الكهربائي مقابل التركيز الأول. في المقابل ، يعمل ΔрН كأساس للطاقة لنقل Cl - و SO 4 2- وغيرها من خلال الغشاء إلى symport مع أيونات H + (أي في نفس الاتجاه) أو لضخ فائض الصوديوم في أنتيبورتي مع H + (أي في الأطراف المقابلة). في هذه الحالة ، تتحرك أيونات H + عبر الغشاء على طول تدرج تركيز ، ولكن هذه الحركة بمساعدة بروتينات حاملة خاصة مرتبطة بنقل الأيونات الأخرى (Cl - ، Na +) ضد تدرجات تركيزها. تسمى طريقة حركة المواد عبر الغشاء النقل النشط الثانوي.

يمكن أن يكون ظهور ΔpH على الغشاء بمثابة أساس للنقل النشط الثانوي والمواد العضوية. في البلازما ، تم العثور على ناقلات البروتين للسكريات والأحماض الأمينية ، والتي تكتسب انجذابًا عاليًا للركيزة فقط في ظل ظروف البروتون. لذلك ، عندما تبدأ مضخة H + في العمل ويزداد تركيز أيونات H + على السطح الخارجي لغشاء البلازما ، فإن هذه البروتينات الحاملة عبارة عن سكريات مرتبطة بالبروتونات (أحماض أمينية). عندما يتم نقل جزيئات السكر إلى الجانب الداخلي من الغشاء ، حيث يوجد عدد قليل جدًا من أيونات H + ، يتم إطلاق H + والسكر ، وتدخل السكريات إلى السيتوبلازم ، ويتم ضخ أيونات H + مرة أخرى خارج الخلية بواسطة H + مضخة. بشكل أساسي ، يلعب H + دور المحفز في هذه العملية. وبالمثل ، في symport مع أيونات H + ، يمكن للأنيونات أيضًا دخول الخلية. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن لأنيونات الأحماض العضوية الضعيفة مع انخفاض درجة الحموضة على سطح البلازما أن تخترق الغشاء في شكل جزيئات غير مشحونة (إذا كانت قابلة للذوبان في مرحلة الدهون) ، حيث يتناقص تفككها مع زيادة الحموضة.

آليات نقل الغشاء في الغشاء البلازمي للخلايا النباتية: K n + - الكاتيونات ، A - - الأنيونات ، الساكس - السكريات ، AA - الأحماض الأمينية.

وبالمثل ، يمكن أن يعمل H + و HCO 3 - أو OH - ، حيث يظهر الفائض في طبقة الغشاء القريبة من السيتوبلازم أثناء التشغيل المكثف لمضخة H +. يمكن أن يستمر نقل OH - و HCO 3 - و (أو) الأنيونات من الأحماض العضوية إلى الخارج على طول التدرج الكهروكيميائي في أنتيبورتيمع دخول الأنيونات المعدنية إلى الخلية.

وزارة الزراعة في الاتحاد الروسي

FSBEI HPE "أكاديمية ياروسلافل الزراعية الحكومية"

قسم البيئة

امتحان

في تخصص "فسيولوجيا النبات"

إجراء:

طالب سنة رابعة

كلية التكنولوجيا

ستيبانوفا إيه يو.

التحقق:

المعلم Taran T.V.

ياروسلافل 2014

1. امتصاص الخلية النباتية للمواد. النقل السلبي والنشط …………………………………………………………………………………

2. النسخ وأهميته البيولوجية وأنواعه. العوامل التي تحدد مقدار النسخ …………………………………………

3. ديهيدروجينازات ، طبيعتها الكيميائية وطبيعة عملها ..................

4. فسيولوجيا السكون وإنبات البذور. تأثير الظروف الداخلية والخارجية على عملية إنبات البذور ………………………………………… ..

1. امتصاص الخلية النباتية للمواد. النقل السلبي والنشط

دخول المواد إلى جدار الخلية (المرحلة 1).

يبدأ امتصاص الخلية للمواد بتفاعلها مع غشاء الخلية. حتى أعمال D.A.Sabinin و I.I.Kolosov أظهرت أن غشاء الخلية قادر على الامتزاز السريع للأيونات. علاوة على ذلك ، فإن هذا الامتصاص في بعض الحالات له طابع التبادل. في وقت لاحق ، في التجارب التي أجريت على أغشية الخلايا المعزولة ، تبين أنه يمكن اعتبارها مبادل أيوني. على سطح غشاء الخلية ، يتم امتصاص أيونات H + و HC0 3 ، والتي تتغير بكميات مكافئة إلى الأيونات الموجودة في البيئة الخارجية. يمكن توطين الأيونات جزئيًا في الفجوات بين الخلايا والجزيئية لجدار الخلية ، وترتبط جزئيًا وتثبت في جدار الخلية بواسطة الشحنات الكهربائية.

تتميز المرحلة الأولى من القبول بالسرعة العالية والقابلية للانعكاس. يتم غسل الأيونات الواردة بسهولة. هذه عملية انتشار سلبي تتبع تدرج جهد كهروكيميائي. يشمل حجم الخلية المتاح للانتشار المجاني للأيونات جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا ، أي الأبوبلاست أو الفضاء الحر. وفقًا للحسابات ، يمكن أن تشغل المساحة الحرة (SP) 5-10 ٪ من الحجم في أنسجة النبات. بما أن غشاء الخلية يحتوي على مركبات مذبذبة (بروتينات) ، تتغير شحنتها متى معان مختلفةإذن ، بناءً على قيمة الأس الهيدروجيني ، يمكن أن يتغير أيضًا معدل امتصاص الكاتيونات والأنيونات. دخول المواد عبر الغشاء (المرحلة 2). من أجل اختراق السيتوبلازم وإدراجها في عملية التمثيل الغذائي للخلية ، يجب أن تمر المواد عبر الغشاء - غشاء البلازما. يمكن أن يكون نقل المواد عبر الغشاء سلبيًا أو نشطًا. مع الدخول السلبي للمواد من خلال الغشاء ، فإن أساس النقل في هذه الحالة هو أيضًا الانتشار. يعتمد معدل الانتشار على سمك الغشاء وعلى قابلية ذوبان المادة في الطور الدهني للغشاء. لذلك ، فإن المواد غير القطبية التي تذوب في الدهون (الأحماض العضوية والدهنية ، والإسترات) تمر عبر الغشاء بسهولة أكبر. ومع ذلك ، فإن معظم المواد المهمة لتغذية الخلايا والتمثيل الغذائي لا يمكن أن تنتشر عبر طبقة الدهون ويتم نقلها بواسطة البروتينات ، مما يسهل دخول الماء والأيونات والسكريات والأحماض الأمينية والجزيئات القطبية الأخرى إلى الخلية. في الوقت الحاضر ، تم إثبات وجود ثلاثة أنواع من بروتينات النقل هذه: القنوات ، والناقلات ، والمضخات.

ثلاث فئات من بروتينات النقل:

1 - قناة بروتينية ؛

2 - الناقل ؛

3 - المضخة.

القنوات عبارة عن بروتينات عبر الغشاء تعمل مثل المسام. يطلق عليهم أحيانًا مرشحات انتقائية. النقل عبر القنوات بشكل عام سلبي. يتم تحديد خصوصية المادة المنقولة من خلال خصائص سطح المسام. كقاعدة عامة ، تتحرك الأيونات عبر القنوات. تعتمد سرعة النقل على حجمها وشحنها. إذا كان الوقت مفتوحًا ، فإن المواد تمر بسرعة. ومع ذلك ، فإن القنوات ليست مفتوحة دائمًا. توجد آلية "بوابة" تفتح أو تغلق القناة تحت تأثير إشارة خارجية. لفترة طويلة ، بدا من الصعب تفسير النفاذية العالية للغشاء (10 ميكرومتر / ثانية) للماء ، وهي مادة قطبية وغير قابلة للذوبان في الدهون. في الوقت الحاضر ، تم اكتشاف بروتينات غشائية متكاملة تمثل قناة عبر الغشاء لاختراق الماء - الأكوابورينات. يتم تنظيم قدرة الأكوابورينات على نقل المياه من خلال عملية الفسفرة. ثبت أن ربط مجموعات الفوسفات والتبرع بها لبعض الأحماض الأمينية أكوابورين تسرع أو تمنع دخول المياه ، ولكنها لا تؤثر على اتجاه النقل.

الناقلات عبارة عن بروتينات محددة يمكن أن ترتبط بمادة محمولة. في بنية هذه البروتينات توجد تجمعات موجهة بطريقة معينة نحو السطح الخارجي أو الداخلي. نتيجة للتغير في تكوين البروتينات ، تنتقل المادة إلى الخارج أو إلى الداخل. نظرًا لأنه بالنسبة لنقل كل جزيء أو أيون فردي ، يجب على الناقل تغيير تكوينه ، فإن معدل نقل مادة ما يكون عدة مرات أقل من النقل عبر القنوات. لم يظهر وجود بروتينات النقل في غشاء البلازما فقط ، ولكن أيضًا في البلازما. يمكن أن يكون النقل الحامل نشطًا أو سلبيًا. في الحالة الأخيرة ، يسير هذا النقل في اتجاه الجهد الكهروكيميائي ولا يتطلب طاقة. يسمى هذا النوع من النقل بالانتشار الميسر. بفضل الناقلات ، يسافر بمعدل أسرع من الانتشار العادي.

وفقًا لمفهوم عمل الحاملات ، يتفاعل أيون (M) مع حامله (X) على سطح الغشاء أو بالقرب منه. قد يتضمن هذا التفاعل الأول إما تبادل الامتزاز أو نوعًا من التفاعل الكيميائي. لا يمكن للحامل نفسه ولا معقده مع الأيون المرور بيئة خارجية. ومع ذلك ، فإن مجمع ناقل الأيونات (MX) متحرك داخل الغشاء نفسه ويتحرك إلى جانبه المقابل. هنا ، يتحلل هذا المركب ويطلق أيونًا في البيئة الداخلية لتشكيل سلائف حاملة (X 1). يتحرك هذا السالف المتجه مرة أخرى إلى الخارجالغشاء ، حيث يتم تحويله مرة أخرى من سلف إلى حامل ، والذي يمكن أن يتحد مع أيون آخر على سطح الغشاء. عندما يتم إدخال مادة قادرة على تكوين مركب مستقر مع ناقل في الوسط ، يتم حظر نقل المادة. أظهرت التجارب التي أجريت على الأغشية الدهنية الاصطناعية أن نقل الأيونات يمكن أن يحدث تحت تأثير بعض المضادات الحيوية التي تنتجها البكتيريا والفطريات - حاملات الأيونات. يتميز النقل بمشاركة شركات النقل بخاصية التشبع ، أي مع زيادة تركيز المواد في المحلول المحيط ، يزداد معدل الدخول أولاً ثم يظل ثابتًا. هذا يرجع إلى العدد المحدود من شركات النقل.

الناقلون محددون ، أي أنهم يشاركون في نقل مواد معينة فقط ، وبالتالي يضمنون انتقائية المدخول.

مجمع Ionophore K. +

هذا لا يستبعد إمكانية أن يحمل نفس الناقل عدة أيونات. على سبيل المثال ، ينقل ناقل K + ، المخصص لهذا الأيون ، أيضًا Rb + و Na + ، لكنه لا ينقل Cl - أو جزيئات السكروز غير المشحونة. بروتين نقل خاص بالأحماض المحايدة يتسامح مع الأحماض الأمينية جلايسين ، فالين ، ولكن ليس الهليون أو اللايسين. نظرًا لتنوع وخصوصية البروتينات ، يتم إجراء تفاعلها الانتقائي مع المواد الموجودة في البيئة ، ونتيجة لذلك ، يتم نقلها الانتقائي.

المضخات (المضخات) هي بروتينات نقل متكاملة تزود الأيونات بشكل فعال. يشير مصطلح "مضخة" إلى أن التدفق يتم مع استهلاك الطاقة الحرة وضد التدرج الكهروكيميائي. يتم توفير الطاقة المستخدمة للدخول النشط للأيونات من خلال عمليات التنفس والتمثيل الضوئي وتتراكم بشكل أساسي في ATP. كما تعلم ، من أجل استخدام الطاقة الموجودة في ATP ، يجب تحلل هذا المركب وفقًا للمعادلة ATP + HOH -> ADP + Ph n. تسمى الإنزيمات التي تتحلل بالماء ATP أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATPases). تم العثور على ATPases مختلفة في أغشية الخلايا: K + - Na + - ATPase ؛ Ca 2+ - ATPase ؛ H + - قاعدة ATPase. H + - ATPase (H + -pump أو مضخة الهيدروجين) هي الآلية الرئيسية للنقل النشط في خلايا النباتات والفطريات والبكتيريا. يعمل H + - ATPase في البلازما ويضمن إطلاق البروتونات من الخلية ، مما يؤدي إلى تكوين فرق جهد كهروكيميائي على الغشاء. H + - ATPase يحمل البروتونات في تجويف الفجوة وفي خزانات جهاز جولجي.

يوضح الحساب أنه لكي ينتشر 1 مول من الملح مقابل تدرج التركيز ، من الضروري إنفاق حوالي 4600 J. في الوقت نفسه ، يتم تحرير 30660 J / mol أثناء التحلل المائي ATP. لذلك ، يجب أن تكون طاقة ATP هذه كافية لنقل عدد قليل من مولات الملح. هناك أدلة تظهر علاقة تناسبية مباشرة بين نشاط ATPase وتناول الأيونات. تم تأكيد الحاجة إلى جزيئات ATP لإجراء النقل من خلال حقيقة أن المثبطات التي تعطل تراكم الطاقة التنفسية في ATP (انتهاك اقتران الأكسدة والفسفرة) ، ولا سيما ثنائي نتروفينول ، تمنع تدفق الأيونات.

تنقسم المضخات إلى مجموعتين:

1. Electrogenic ، والتي تقوم بالنقل النشط لأيون أي شحنة واحدة في اتجاه واحد فقط. تؤدي هذه العملية إلى تراكم نوع واحد من الشحنات على جانب واحد من الغشاء.

2. محايد كهربائيًا ، حيث يكون نقل أيون في اتجاه واحد مصحوبًا بحركة أيون من نفس العلامة في الاتجاه المعاكس ، أو نقل اثنين من الأيونات بشحنات من نفس الحجم ، ولكن مختلفة في الإشارة ، في نفس الاتجاه.

آلية عمل النقل ATPase (P - الفوسفات غير العضوي).

وبالتالي ، يمكن نقل الأيونات عبر الغشاء بطريقة نشطة وسلبية. في ضمان وظيفة نقل الأغشية وانتقائية الامتصاص ، تلعب بروتينات النقل دورًا مهمًا: القنوات والناقلات والمضخات. في الوقت الحاضر ، تم استنساخ جينات العديد من بروتينات النقل. تم تحديد الجينات التي تشفر قنوات البوتاسيوم. على نبات الأرابيدوبسيس ، تم الحصول على طفرات جينية تؤثر على نقل واستعادة النترات. لقد ثبت أنه في جينوم النبات ، لا يوجد جين واحد ، بل عدة جين ، مسؤول عن نقل المواد عبر الأغشية. يضمن هذا التعدد أداء وظيفة في أجزاء مختلفة من النباتات ، مما يجعل من الممكن نقل المواد من نسيج إلى آخر.

أخيرًا ، يمكن للخلية أن "تبتلع" العناصر الغذائية مع الماء (كثرة الخلايا الصنوبرية). كثرة الخلايا هي غزو الغشاء السطحي ، بسبب ابتلاع قطرات السائل مع المواد المذابة. ظاهرة كثرة الخلايا معروفة بالخلايا الحيوانية. لقد ثبت الآن أنه أيضًا من سمات الخلايا النباتية. يمكن تقسيم هذه العملية إلى عدة مراحل: 1) امتزاز الأيونات في منطقة معينة من البلازما. 2) الانقلاب الذي يحدث تحت تأثير الأيونات المشحونة ؛ 3) تكوين حويصلات بسائل يمكن أن ينتقل عبر السيتوبلازم ؛ 4) اندماج الغشاء المحيط بالحويصلة الصنوبرية مع أغشية الجسيمات الحالة أو الشبكة الإندوبلازمية أو الفجوة وإدراج المواد في عملية التمثيل الغذائي. بمساعدة كثرة الخلايا ، ليس فقط الأيونات ، ولكن أيضًا العديد من المواد العضوية القابلة للذوبان يمكن أن تدخل الخلايا.

عمل مضخة ATPase للغشاء السيتوبلازمي.

نقل المواد في السيتوبلازم (المرحلة الثالثة) والدخول إلى الفجوة (المرحلة الرابعة). بعد المرور عبر الغشاء ، تدخل الأيونات إلى السيتوبلازم ، حيث يتم تضمينها في عملية التمثيل الغذائي للخلية. دور أساسي في عملية الارتباط الأيوني بواسطة السيتوبلازم ينتمي إلى عضيات الخلية. يبدو أن الميتوكوندريا ، البلاستيدات الخضراء ، تتنافس مع بعضها البعض ، وتمتص الكاتيونات والأنيونات التي دخلت السيتوبلازم من خلال البلازما. في عملية تراكم الأيونات في عضيات مختلفة من السيتوبلازم وإدراجها في عملية التمثيل الغذائي أهمية عظيمةلديه النقل داخل الخلايا. يتم تنفيذ هذه العملية ، على ما يبدو ، من خلال قنوات EPR.

تدخل الأيونات في الفجوة إذا كان السيتوبلازم مشبعًا بها بالفعل. إنها ، كما كانت ، العناصر الغذائية الزائدة التي لم يتم تضمينها في تفاعلات التمثيل الغذائي. من أجل الوصول إلى الفجوة ، يجب أن تتغلب الأيونات على حاجز آخر - بلاست تونوبلاست. إذا كانت آلية النقل الأيوني في البلازما تعمل ضمن تركيزات منخفضة نسبيًا ، فعندئذٍ في البلازما تعمل بتركيزات أعلى ، عندما يكون السيتوبلازم مشبعًا بالفعل بهذا الأيون. في أغشية الفجوة ، تم العثور على قنوات فجوة تختلف في وقت الفتح (سريع وبطيء). يتم أيضًا نقل الأيونات عبر بلاستيدات التونوبلاست بمساعدة الناقلات ويتطلب إنفاق الطاقة ، والذي يتم ضمانه من خلال عمل H + -ATPase من بلاستيدات التونوبلاست. تعد إمكانات الفجوة إيجابية مقارنة بالسيتوبلازم ، لذلك تتدفق الأنيونات على طول تدرج الجهد الكهربائي ، بينما الكاتيونات والسكريات - في مضاد مع البروتونات. إن النفاذية المنخفضة للبروتونات تجعل من الممكن تقليل تكاليف الطاقة لاستهلاك المواد. يحتوي الغشاء الفراغي أيضًا على مضخة بروتون ثانية مرتبطة بـ H + -pyrophosphatase. يتكون هذا الإنزيم من سلسلة عديد ببتيد واحدة. مصدر الطاقة لتدفق البروتون هو التحلل المائي لبيروفوسفات غير عضوي. تم العثور على بروتينات النقل في البلاستيدات ، والتي تسمح للجزيئات العضوية الكبيرة بالاختراق في الفجوة مباشرة بسبب طاقة التحلل المائي ATP. يلعب هذا دورًا في تراكم الأصباغ في الفجوة ، وفي تكوين المواد المضادة للميكروبات ، وكذلك في تحييد مبيدات الأعشاب. توفر المواد التي تدخل الفجوة الخصائص التناضحية للخلية. وهكذا ، تتراكم الأيونات التي تخترق غشاء البلازما وربطها بالسيتوبلازم ، ويتم امتصاص فائضها فقط في الفجوة. هذا هو السبب في عدم وجود توازن ولا يمكن أن يكون بين محتوى الأيونات في المحلول الخارجي ونسغ الخلية. يجب التأكيد مرة أخرى على أن المدخول النشط له أهمية كبيرة لحياة الخلية. إنها المسؤولة عن التراكم الانتقائي للأيونات في السيتوبلازم. يرتبط امتصاص الخلية للعناصر الغذائية ارتباطًا وثيقًا بعملية التمثيل الغذائي. هذه الوصلات متعددة الأوجه. يتطلب النقل النشط تخليق البروتينات الحاملة ، والطاقة التي يتم توفيرها أثناء التنفس ، والتشغيل الفعال لـ ATPases للنقل. يجب أيضًا أن يؤخذ في الاعتبار أنه كلما تم تضمين الأيونات الواردة بشكل أسرع في عملية التمثيل الغذائي ، زادت كثافة امتصاصها. بالنسبة للنبات العالي متعدد الخلايا ، فإن حركة العناصر الغذائية من خلية إلى أخرى لا تقل أهمية. كلما حدثت هذه العملية بشكل أسرع ، زادت سرعة دخول الأملاح إلى الخلية ، مع افتراض ثبات باقى المتغيرات.

مبني للمجهولونشيطالإيرادات

يمكن أن يكون امتصاص الخلية للعناصر الغذائية سلبيًا أو نشطًا. الامتصاص السلبي هو الامتصاص الذي لا يتطلب إنفاق الطاقة. يرتبط بعملية الانتشار ويتبع تدرج التركيز لمادة معينة. من وجهة نظر الديناميكا الحرارية ، يتم تحديد اتجاه الانتشار من خلال الإمكانات الكيميائية للمادة. كلما زاد تركيز مادة ما ، زادت قدرتها الكيميائية. تتحرك الحركة في اتجاه الجهد الكيميائي المنخفض. وتجدر الإشارة إلى أن اتجاه حركة الأيونات لا يتم تحديده فقط من خلال المواد الكيميائية ، ولكن أيضًا من خلال الجهد الكهربائي. وبالتالي ، يمكن أن تتبع الحركة السلبية للأيونات تدرجًا للجهد الكيميائي والكهربائي. وبالتالي ، فإن القوة الدافعة وراء النقل السلبي للأيونات عبر الأغشية هي الجهد الكهروكيميائي.

الجهد الكهربائي على الغشاء - يمكن أن يحدث جهد الغشاء لأسباب مختلفة:

1. إذا كان دخول الأيونات يتبع تدرج تركيز (جهد كيميائي متدرج) ، ومع ذلك ، نظرًا لاختلاف نفاذية الغشاء ، يدخل إما الكاتيون أو الأنيون بمعدل أسرع. لهذا السبب ، ينشأ اختلاف في الجهد الكهربائي على الغشاء ، والذي بدوره يؤدي إلى انتشار أيون مشحون بشكل معاكس.

2. إذا كانت هناك بروتينات داخل الغشاء تثبت أيونات معينة ، أي تثبّطها. بسبب الرسوم الثابتة ، يتم إنشاء إمكانية إضافية لدخول أيونات الشحنة المعاكسة (توازن دونان).

3. نتيجة النقل النشط (المستهلك للطاقة) إما الكاتيون أو الأنيون. في هذه الحالة ، يمكن للأيون المشحون بشكل معاكس أن يتحرك بشكل سلبي على طول تدرج الجهد الكهربائي. تسمى ظاهرة توليد الجهد من خلال التدفق النشط للأيونات من نفس الشحنة عبر الغشاء بالمضخة الكهربية. يشير مصطلح "مضخة" إلى أن التدفق يأتي مع استهلاك الطاقة المجانية.

النقل النشط هو النقل الذي يتعارض مع الإمكانات الكهروكيميائية مع إنفاق الطاقة المنبعثة أثناء التمثيل الغذائي.

النقل السلبي والنشط

هناك بعض الأدلة على وجود النقل الأيوني النشط. على وجه الخصوص ، هذه تجارب على تأثير الظروف الخارجية. لذلك ، اتضح أن تدفق الأيونات يعتمد على درجة الحرارة. في حدود معينة ، مع زيادة درجة الحرارة ، يزداد معدل امتصاص الخلية للمواد. في حالة عدم وجود الأكسجين ، في جو النيتروجين ، يتم منع دخول الأيونات بشكل كبير ، ويمكن حتى إطلاق الأملاح من الخلايا الجذرية إلى الخارج. تحت تأثير السموم التنفسية ، مثل KCN ، CO ، يمنع أيضًا تناول الأيونات. من ناحية أخرى ، فإن الزيادة في محتوى ATP تعزز عملية الامتصاص. كل هذا يدل على أن هناك علاقة وثيقة بين امتصاص الأملاح والتنفس.

خلص العديد من الباحثين إلى أن هناك علاقة وثيقة بين تناول الملح وتخليق البروتين. وهكذا ، فإن الكلورامفينيكول ، وهو مثبط محدد لتخليق البروتين ، يمنع أيضًا امتصاص الأملاح. يتم تنفيذ التدفق النشط للأيونات بمساعدة آليات النقل الخاصة - المضخات. تنقسم المضخات إلى مجموعتين:

1. Electrogenic (المذكورة سابقًا) ، والتي تقوم بنقل أيون نشط لأي شحنة واحدة في اتجاه واحد فقط. تؤدي هذه العملية إلى تراكم نوع واحد من الشحنات على جانب واحد من الغشاء.

2. محايد كهربائيًا ، حيث يكون نقل أيون في اتجاه واحد مصحوبًا بحركة أيون من نفس العلامة في الاتجاه المعاكس ، أو نقل اثنين من الأيونات بشحنات من نفس الحجم ، ولكن مختلفة في الإشارة ، في نفس الاتجاه.

إن قدرة الخلية على التراكم الانتقائي للأملاح الغذائية ، واعتماد المدخول على كثافة التمثيل الغذائي بمثابة دليل على أنه ، إلى جانب المدخول السلبي ، هناك أيضًا تناول نشط للأيونات. غالبًا ما تحدث كلتا العمليتين في وقت واحد وترتبط ارتباطًا وثيقًا بحيث يصعب التمييز بينهما.

يتم امتصاص جميع العناصر الغذائية غير العضوية في شكل أيونات موجودة في المحاليل المائية. يبدأ امتصاص الأيونات من قبل الخلية بدخولها إلى أبوبلاست والتفاعل مع جدار الخلية. يمكن توطين الأيونات جزئيًا في المساحات بين الخلايا والليبر لجدار الخلية ، وترتبط جزئيًا وتثبيتها في جدار الخلية بواسطة الشحنات الكهربائية. يتم غسل الأيونات التي تدخل إلى apoplast بسهولة. يسمى حجم الخلية المتاحة للانتشار الحر للأيونات بالفضاء الحر. تشمل المساحة الحرة الفراغات بين الخلايا ، وجدران الخلايا ، والفجوات التي قد تحدث بين جدار الخلية وجهاز البلازما. يشار إليه أحيانًا بالمساحة الحرة الظاهرة (APS). هذا المصطلح يعني أن حجمه المحسوب يعتمد على كائن وطبيعة المذاب. وبالتالي ، بالنسبة للأيونات أحادية التكافؤ ، سيكون حجم CSP أكبر من حجم ثنائي التكافؤ. المساحة الخالية الظاهرة تشغل 5-10٪ من حجم أنسجة النبات. يعد امتصاص وإطلاق المواد في ثنائي الفينيل متعدد الكلور عملية فيزيائية كيميائية سلبية ، مستقلة عن درجة الحرارة (في حدود +15 - +35 درجة مئوية) ومثبطات استقلاب الطاقة. يحتوي جدار الخلية على خصائص المبادل الأيوني ، حيث يتم امتصاص أيونات H + و HCO -3 فيه ، ويتم تبادل كميات مكافئة لأيونات محلول خارجي. بسبب غلبة الشحنات الثابتة السالبة في جدار الخلية ، يحدث التركيز الأساسي للكاتيونات (خاصة ثنائية التكافؤ وثلاثية التكافؤ). المرحلة الثانية من دخول الأيونات هي النقل عبر غشاء البلازما. يمكن أن يكون نقل الأيونات عبر الغشاء سلبيًا أو نشطًا. لا يتطلب الامتصاص السلبي طاقة ويتم تنفيذه عن طريق الانتشار على طول تدرج التركيز لمادة تكون غشاء البلازما منفذاً لها. يتم تحديد الحركة السلبية للأيونات ليس فقط من خلال الجهد الكيميائي µ ، كما هو الحال مع انتشار الجسيمات غير المشحونة ، ولكن أيضًا من خلال الجهد الكهربائي ε. يتم الجمع بين كلا الإمكانات في شكل جهد كهروكيميائي µ:

µ = µ + nFε ،

حيث µ - كيميائي ، ε - كهربائي ، µ - جهود كهروكيميائية ؛

ن هو التكافؤ الأيوني. F هو ثابت فاراداي.

أي اختلاف في الجهد الكهربائي يحدث عبر الأغشية يسبب حركة مقابلة للأيونات.

يمكن أن يستمر النقل السلبي بمشاركة الناقلات بمعدل أعلى من الانتشار العادي ، وتسمى هذه العملية بالانتشار الميسر. من المعروف أن ترانسوكازات محددة للغاية - جزيئات البروتين التي تحمل نيوكليوتيدات الأدينيل عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا: مبادل Na + / Ca2 + - وهو بروتين يشكل جزءًا من أغشية البلازما للعديد من الخلايا ؛ الببتيد منخفض الوزن الجزيئي من أصل بكتيري ، فالينومايسين ، هو ناقل محدد لأيونات K +. معالجة

يحتوي الانتشار الميسر على عدد من الميزات: 1) موصوف بواسطة معادلة Michaelis-Menten وله بعض Vmax و Km ؛ 2) انتقائي (له خصوصية أيون معين) ؛ 3) قمعها محدد

مثبطات.

يتضمن الانتشار أيضًا نقل الأيونات عبر قنوات أيونية انتقائية - وهي مجمعات بروتينية متكاملة من الأغشية تشكل مسامًا محبة للماء. المكون الرئيسي للقوة الدافعة لهذا النقل هو انحدار الجهد الكهروكيميائي للأيون. يتم تعديل نشاط القناة بواسطة إمكانات الغشاء ، ودرجة الحموضة ، والتركيز

الأيونات ، إلخ. يتم النقل النشط للمواد مقابل تدرج التركيز ويجب أن يكون مرتبطًا بعملية إعطاء الطاقة. المصدر الرئيسي للطاقة للنقل النشط هو ATP. لذلك ، كقاعدة عامة ، يتم إجراء النقل النشط للأيونات بمساعدة نقل ATPases.

تحتوي أغشية التوصيل على مضخات بروتون تعمل كقاعدة H + -ATPases. نتيجة لعملهم ، يظهر اختلاف في تركيزات البروتون (ΔрН) واختلاف في الجهد الكهربائي على الغشاء ، والذي يشكل معًا جهدًا كهربيًا كيميائيًا للبروتون ، يُشار إليه بـ ΔμН +. بسبب عمل H + -ATPase ، يتم إنشاء بيئة حمضية في بعض عضيات الخلية (على سبيل المثال ، الجسيمات الحالة). في غشاء الميتوكوندريا ، يعمل H + -ATPase في الاتجاه المعاكس ، باستخدام

ΔμH + تم إنشاؤه في السلسلة التنفسية لتشكيل ATP. أخيرًا ، يتم تمثيل النقل النشط الثانوي على نطاق واسع في الخلايا ، حيث يتم استخدام تدرج مادة واحدة لنقل مادة أخرى. بمساعدة النقل النشط الثانوي ، تتراكم الخلايا السكريات والأحماض الأمينية وتزيل بعض المنتجات الأيضية باستخدام التدرج H +.

بعد المرور عبر البلازما ، تدخل الأيونات إلى السيتوبلازم ، حيث يتم تضمينها في عملية التمثيل الغذائي للخلية. يتم نقل الأيونات داخل الخلايا بسبب حركة السيتوبلازم وعبر قنوات الشبكة الإندوبلازمية. تدخل الأيونات في الفجوة إذا كانت السيتوبلازم والعضيات مشبعة بها بالفعل ، أو لتجديد تجمع الجسيمات النشطة تناضحيًا. من أجل الوصول إلى الفجوة ، يجب أن تتغلب الأيونات على حاجز آخر - بلاست تونوبلاست. يتم أيضًا نقل الأيونات عبر بلاستيدات اللونية بمساعدة

ناقلات وتتطلب طاقة. الناقلات الموجودة في بلازما تونوبلاست لها ألفة أقل للأيونات وتعمل بتركيزات أيونات أعلى من ناقلات غشاء البلازما. تم تحديد H + -ATPase محدد في بلاستيدات اللونية. لا يتم تثبيته بواسطة diethylstilbestrol ، وهو مثبط لـ plasmalemma H + -ATPase.

العلاقة بين عمليات امتصاص الجذور للمواد مع الوظائف الأخرى للنبات (التنفس ، التمثيل الضوئي ، تبادل المياه ، النمو ، التركيب الحيوي ، إلخ) ؛ امتصاص الأيونات بواسطة خلايا الأوراق ، وتدفق الأيونات من الأوراق ، وإعادة توزيع المواد وإعادة تدويرها في النبات.

وجد باحثون مشهورون (I. Knop و Yu. Saks و D.N. Pryanishnikov وآخرون) أن حاجة النبات لعناصر الرماد الفردية تتغير في مراحل مختلفة من تطورها. ترتبط المتطلبات العالية بعملية التمثيل الغذائي والنمو والأورام النشطة. مع نقص العديد من العناصر المعدنية ، تظهر أعراض الجوع ، أولاً وقبل كل شيء ، على الأعضاء القديمة. هذا يرجع إلى حقيقة أن الأنظمة التنظيمية للمصنع تقوم بتعبئة العناصر المعدنية الضرورية ويتم نقلها إلى الأنسجة الشابة التي تنمو بنشاط. النيتروجين والفوسفور والبوتاسيوم متحركة للغاية. البورون والكالسيوم ضعيف أو لا يعاد استخدامهما على الإطلاق. بالنسبة للحياة الطبيعية للنباتات ، هناك نسبة معينة من الأيونات المختلفة في بيئة. المحاليل النقية لأي كاتيون واحد سامة. لذلك ، عند وضع شتلات القمح عليها حلول نقيةظهر تورم KCL أو CaCL2 لأول مرة على الجذور ، ثم ماتت الجذور. المحاليل المختلطة من هذه الأملاح لم يكن لها تأثير سام. يسمى تأثير تليين أحد الكاتيون على عمل آخر باسم العداء الأيوني. يتجلى عداء الأيونات بين أيونات مختلفة من نفس التكافؤ ، على سبيل المثال ، بين أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، وبين أيونات التكافؤ المختلفة ، على سبيل المثال ، أيونات البوتاسيوم والكالسيوم. أحد أسباب عداء الأيونات هو تأثيرها على ترطيب البروتينات السيتوبلازمية. الكاتيونات ثنائية التكافؤ (الكالسيوم والمغنيسيوم) تجفف الغرويات بقوة أكبر من الكاتيونات أحادية التكافؤ (الصوديوم والبوتاسيوم). السبب التاليعداء الأيونات هو تنافسهم على مراكز الإنزيمات النشطة. وبالتالي ، فإن أيونات الصوديوم تثبط نشاط بعض إنزيمات الجهاز التنفسي ، لكن مفعولها يزول بإضافة أيونات البوتاسيوم. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تتنافس الأيونات على الارتباط بالناقلات أثناء الامتصاص. يمكن أن يؤدي عمل أحد الأيونات أيضًا إلى تعزيز تأثير أيون آخر. هذه الظاهرة تسمى التآزر. لذلك ، تحت تأثير الفوسفور ، يزداد التأثير الإيجابي للموليبدينوم. أتاحت دراسة النسب الكمية للعناصر الضرورية إنشاء مخاليط مغذية متوازنة ومحاليل من الأملاح المعدنية لنمو النباتات. خليط نوب ، بريانيشنيكوف ، جيلريجيل ، إلخ معروفة جيدًا.

أظهر بحث أجراه علماء من مدرسة D.N.Bryanishnikov أن كل نوع من النباتات له متطلبات محددة للتركيبات الكمية لعناصر الرماد الفردية. وجد أيضًا أن حاجة النبات لعناصر الرماد الفردية تتغير في مراحل مختلفة من تطورها. وبالتالي ، يجب اعتبار أفضل محلول مغذي للنبات حلاً ليس ثابتًا ، بل تركيبة متغيرة ، والتي تتغير وفقًا للتغيير في احتياجات النبات من أجل مراحل مختلفةتطوره. هذا الحكم له أهمية عملية كبيرة ، كونه الأساس لطريقة جديدة لزيادة الغلة بشكل مصطنع. أتاح عمل د.أ.سابينين توضيح آليات دخول الماء والمعادن إلى خلايا جذور النبات ، والتضاد والتآزر في تفاعل الأيونات.